Зеленая энергия - популярно об экологии, химии, технологиях

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта
Home Библиотека Животные и растения. Экологические очерки Животные - фитофаги и их кормовые растения

Животные - фитофаги и их кормовые растения

Печать

Зеленые растения составляют непосредственный корм для очень многих животных. Практически можно считать, что все организмы, не являющиеся хищниками и паразитами животных, питаются растительной пищей. Правда, есть еще группа животных-копрофагов, питающихся на экскрементах других животных, и группа сапрофагов, живущих за счет разлагающихся органических веществ. Но между фитофагами и сапрофагами иногда бывает трудно провести границу, ибо сапрофагия часто начинается там, где еще не окончилась типичная фитофагия. К числу фитофагов, т. е. растительноядных организмов, относится также большая группа животных и микроорганизмов, существующая за счет незеленых, бесхлорофильных растений, но мы их рассматривать не будем, так как это не входит в нашу задачу.

Зеленые растения используются фитофагами как корм самым различным образом. Имеется группа сосущих животных, которые высасывают соки растений. Это растительноядные клопы, тли, червецы, а также многие клещи. Большая группа животных питается вегетативными частями растений, обгрызая листья, молодые и старые побеги, почки и т. д. К ним относятся многие млекопитающие, моллюски, насекомые, птицы и другие животные. Некоторые черви, насекомые, млекопитающие кормятся подземными частями растений, повреждая корни, луковицы, клубни. Одни животные съедают растения целиком, другие уничтожают только части их, третьи забираются внутрь стеблей, стволов и листьев и там находят для себя пищу.

В воде мелкие животные (зоопланктон) и на различных стадиях развития более крупные питаются зелеными водорослями. Рыбы, моллюски, членистоногие, некоторые иглокожие и черви, некоторые млекопитающие и многие водоплавающие птицы употребляют в пищу водные растения.

Попугаи-лори, нектарницы, колибри из птиц, некоторые летучие мыши из млекопитающих и особенно насекомые, питающиеся нектаром и пыльцой цветков,— типичные фитофаги, так как используют в пищу продукцию живых зеленых растений. Фитофагами являются также все животные, питающиеся ягодами, сочными плодами и семенами растений.

В определенные периоды жизни растительной пищей питаются и типичные плотоядные животные. Соболи и куницы любят есть ягоды и семена растений. Такие насекомоядные птицы, как синицы, дятлы и многие другие, зимой охотно поедают семена деревьев и трав. Землеройки в зимний период также часто переходят на растительные корма. Трудно найти животных, которые совершенно не ели бы растений.

Так как все разнообразие зеленых растений дает животным-фитофагам разнокачественный корм, у последних исторически сложилась пищевая специализация, появились эврифаги и стенофаги и всевозможные переходные формы между ними. У различных групп животных выработались определенные морфофизиологические и экологические особенности, характеризующие каждый вид и его пищевую специализацию. Например, питание трудноперевариваемой пищей, в частности клетчаткой растений, привело к удлинению кишечника, а у многих животных к появлению дополнительных его отделов. Так сформировался сложный желудок жвачных, в котором находится большое количество симбионтов инфузорий, помогающих переводить клетчатку в усвояемое состояние. Подобные же симбионты жгутиковые находятся в кишечнике термитов, питающихся мертвой древесиной.

Приспособления животных-фитофагов к потреблению растительной пищи чрезвычайно разнообразны. Они находят свое отражение в строении отдельных органов и всего тела, в физиологии, в образе жизни, в особенностях поведения и т. д.

Многие формы взаимоотношений, которые исторически сложились между фитофагами и их кормовыми растениями, были рассмотрены в предыдущих разделах. Среди них есть своеобразные, но есть и такие, которые напоминают межвидовые отношения, существующие в царстве животных. Так, между некоторыми фитофагами и растениями устанавливаются связи, напоминающие отношения между хищником и жертвой, паразитом и хозяином и т. д.

В животном, как и в растительном мире, широко распространены симбиоз, паразитизм и другие формы межвидовых отношений. Аналогичные формы связей не менее часты между животными и растениями: опылители и опыляемые животными растения; фитофаги и их кормовые растения; животные — возбудители заболеваний растения — хозяева этих возбудителей и т. д.

Не останавливаясь на всех формах отношений между растениями и животными, рассмотрим подробнее проблему взаимоотношений насекомых-фитофагов с растениями, тем более, что эта проблема имеет большое теоретическое и практическое значение, так как решение многих задач лесной и сельскохозяйственной энтомологии невозможно без глубокого знания закономерностей, лежащих в основе взаимоотношений между насекомыми-фитофагами и их кормовыми растениями. Между тем, по справедливому замечанию Ф. Н. Правдина, эти закономерности исследованы еще далеко не достаточно, а при изучении их часто наблюдаются даже отрицательные тенденции.

Эта негативная сторона проявляется прежде всего в том, что большинство исследователей-энтомологов рассматривают кормовые растения насекомых не как живые организмы, а как некий субстрат, «просто пищу». С другой стороны, ботаники, изучая растение, игнорируют обитающих на нем насекомых, с которыми растение исторически связано и под влиянием которых у растений выработались и вырабатываются анатомо-морфологические, физиологические, биохимические и другие особенности.

Растения для насекомых-фитофагов не просто корм, а живой корм, живой организм, который борется с поедающим его насекомым. Насекомые и их кормовые растения вступают в определенные межвидовые отношения, очень близкие, по существу аналогичные отношениям между

паразитом и хозяином. А в системе паразит — хозяин ни один член ее не может рассматриваться изолированно, независимо от другого, ибо как паразит оказывает влияние на развитие хозяина, так и хозяин влияет на своего паразита, стараясь обезвредить его.

НАСЕКОМЫЕ-ФИТОФАГИ КАК ПАРАЗИТЫ РАСТЕНИЙ

Наиболее детально взаимоотношения растительноядных насекомых с кормовыми растениями, в которых проявляются признаки паразитизма, рассмотрел Ф. Н. Правдин еще в 1950 году.

Позже пищевые связи насекомых с кормовыми растениями изучались в различных аспектах, но сами растения, хозяева насекомых-фитофагов, как правило, оставлялись в стороне. А ведь в системе паразит — хозяин члены не могут быть индифферентны друг к другу. Если паразит воздействует на организм хозяина, то и хозяин не может быть безразличным по отношению к паразиту и в свою очередь воздействует на него. Нельзя игнорировать растение, когда изучаются его вредители, ибо само растение является фактором, под непосредственным воздействием которого протекает развитие фитофага. Причем кормовое растение выступает не просто как пищевой, а как сложный биотический фактор, как живой организм, который борется с поедающим его насекомым.

В процессе длительного исторического развития в условиях постоянной борьбы складывались определенные взаимоотношения между растительноядными насекомыми и их кормовыми растениями. Насекомые-фитофаги стремились наиболее полно использовать кормовое растение, а последнее вынуждено было защищаться, чтобы не погибнуть, чтобы сохраниться как вид. В процессе эволюции происходило, как происходит и в настоящее время, взаимное приспособление их друг к другу. В этом смысле живой корм насекомых-фитофагов совершенно не равнозначен корму, который люди дают, например, домашним животным.

Всех насекомых-фитофагов можно рассматривать как эктопаразитов, живущих на поверхности кормовых растений-хозяев, и эндопаразитов, обитающих внутри растений-хозяев.

Оставив пока в стороне теоретические рассуждения, рассмотрим те особенности в развитии, поведении и строении насекомых-фитофагов, которые позволяют сравнивать их с паразитами. Проследим эти отношения по Правдину.

Прежде всего всех насекомых, встречающихся на растениях, можно разделить на две большие группы: посетителей и обитателей.

Среди посетителей растений могут быть и типичные хищники, которые используют растение всего лишь как удобное укрытие для выслеживания добычи или как место для отдыха. Такие насекомые в своем развитии

с растениями не связаны, они не являются фитофагами и могут не рассматриваться в комплексе с растениями. Это случайные посетители, не вступающие с растениями в тесные пищевые взаимоотношения.

Те посетители, которые находят на растениях пищу, вступают с ними в прочные связи. Но эти связи также не одинаковы. Можно выделить группу насекомых, которые не связаны со строго определенными видами растений. Такие насекомые, как, например, многие взрослые осы, облетают в поисках нектара самые различные растения. Другая группа посетителей связана уже со строго определенными растениями. Это высокоспециализированные опылители. Многие из них так тесно привязаны к определенным видам растений, что без последних уже не могут существовать. Некоторые насекомые-фитофаги посещают растения, не связывая с ними своего разбития, не только в поисках нектара и пыльцы, но и созревших плодов, различных вегетативных органов и т. д. Часто такие насекомые серьезно повреждают растения.

В основе поведения постоянных посетителей растений всегда лежат пищевые связи. «Категория посетителей растений,— пишет Правдин,— до известной степени соответствует категории временных паразитов, типа кровососущих комаров, с той разницей, что многие формы, питающиеся на цветах пыльцой и нектаром, потребляя продукты жизнедеятельности растений, оказывают ему существенную пользу в перекрестном опылении. Этот элемент (опылители, или переносчики пыльцы) является специфичным и показывает характерные связи с растениями, сыгравшие, как это было показано Дарвином, огромную роль в эволюции цветковых растений».

И действительно, если сравнить поведение таких кровососущих двукрылых, как комары, слепни, мошки, москиты, и насекомых, посетителей растений, то между ними можно найти много общего. Как неспециализированные насекомые-фитофаги, питающиеся нектаром растений, так и многие кровососущие паразиты из двукрылых отыскивают себе самых различных хозяев. И те, и другие вступают со своими хозяевами во временный контакт только на момент принятия пищи. В развитии же они со своими хозяевами не связаны.

Но в процессе эволюции как среди насекомых-опылителей, так и среди кровососущих двукрылых появились узкоспециализированные животные. С подобными опылителями мы подробно познакомились в специальной главе. А примером узкой специализации кровососущих двукрылых могут служить мухи-кровососки, многие из которых паразитируют на строго определенных видах или группах птиц. Правда, кровососки в процессе эволюции стали плохими летунами, а специализированные насекомые-опылители, наоборот, выработали способность к быстрому и маневренному полету.

О сходстве во взаимоотношениях этих групп насекомых (опылителей и кровососущих) со своими хозяевами свидетельствует и такой пример. У комаров хорошо изучен так называемый гонотрофический цикл. Это значит, что если самка комара не имеет возможности насосаться крови млекопитающих, она остается бесплодной: питание кровью — необходимое условие для развития яиц. Правдин упоминает о некоторых жуках- нарывниках, которые питаются на сложноцветном растении хондрилла. Связь этих нарывников с хондриллой становится наиболее тесной в тот момент, когда жукам требуется усиленное питание перед откладкой яиц. «Пищевые средства, представляемые соцветиями хондриллы, удовлетворяют эту потребность жуков. В результате возникает прочная связь данного вида посетителя с растением, которая наблюдается из поколения в поколение». Гонотрофический цикл изучен также у некоторых растительноядных мошек.

Таким образом, у посетителей растений и насекомых из группы кровососущих двукрылых много общего в образе жизни и поведении. Существенных, принципиальных различий в этом отношении между ними нет. Поэтому по аналогии с паразитическими кровососами из двукрылых мы можем и опылителей растений рассматривать как своеобразных временных паразитов. И те, и другие питаются продукцией своих хозяев. Но кровососущие двукрылые приносят своим хозяевам вред, а насекомые-опылители — пользу.

Полезность деятельности насекомых-опылителей для растений-хозяев развилась в процессе длительной совместной эволюции этих организмов. На первых порах, в глубокой древности, насекомые, только начинавшие питаться пыльцой и генеративными органами растений, приносили последним неизбежный вред. И лишь на следующем этапе эволюции, когда растения-хозяева, защищаясь, приспособились к своим паразитам, между теми и другими выработались взаимоотношения, обоюдно выгодные.

Но если аналогия во взаимоотношениях между кровососущими двукрылыми со своими хозяевами и насекомыми-опылителями с опыляемыми растениями грешит некоторой натяжкой и может вызвать возражение, то следующая группа насекомых-фитофагов вступает в значительно более прочные связи с кормовыми растениями. Это насекомые, цикл жизни которых очень прочно связан с тем или иным растением. Правдин называет их обитателями растений и различает среди них наружных обитателей и внутренних.

«Первые из них,— пишет Правдин,— живут и развиваются открыто на растении: яйца они откладывают на поверхности того или иного органа или возле него, а личинки их могут свободно передвигаться по растению. По своим биологическим особенностям они являются промежуточным звеном между посетителями и внутренними обитателями, представляя собой как бы осевших на растении посетителей. Их цикл развития от яйца до имаго полностью связан с растением, но только кормовой связью. Других условий существования растение им почти не предоставляет, за исключением тени или некоторой защиты от ветра». К этой группе могут быть отнесены все листо-хвоегрызущие и многие сосущие насекомые.

Внутренние обитатели еще более тесно связаны с кормовыми растениями. Эти насекомые внедряются в органы и ткани своего растения- хозяина, где находят не только пищу, но и защиту от неблагоприятной погоды, от врагов и т. д. Внешней средой для них становится внутренняя среда растения-хозяина. К этой группе насекомых принадлежат все стволовые и стеблевые вредители, минеры, вредители плодов и др.

Между обитателями и растениями складываются взаимоотношения, по существу аналогичные взаимоотношениям паразита и хозяина. К обитателям растений полностью приложимо определение паразитизма, предложенное Е. Н. Павловским, причем наружные обитатели соответствуют эктопаразитам, а внутренние — эндопаразитам.

При анализе отношений насекомых-паразитов с растениями-хозяевами бросаются в глаза одни и те же принципы, характерные как для фитофагов, так и для насекомых, паразитирующих на животных. Рассмотрим некоторые из них.

Как паразиты животных, так и паразиты растений закономерно распределяются на теле своего хозяина. К. И. Скрябин указывает, что тело человека полностью оккупировано паразитами: нет ни одного органа, ни одной ткани, которые не могли бы быть подвержены нападению специализированных паразитов. То же можно сказать и о растении.

Различные виды паразитов, как правило, строго локализованы на определенных участках тела или в определенных органах хозяина. Такие нематоды, как аскариды, острицы, власоглавы, паразитируют в различных участках кишечника. Даже свободно передвигающиеся паразиты, например пухоеды, обычно концентрируются в своих излюбленных местах на теле птицы: одни виды — на спине, другие — на крыльях, третьи — на брюшной стороне, четвертые — на шее и т. д. Подобное закономерное распределение видов по разным участкам растения характерно и для многих фитофагов. Например, вредители сосны нападают на дерево и «захватывают» его в определенной последовательности. На корнях поселяется большой сосновый долгоносик; короед типограф и малый сосновый долгоносик оккупируют нижнюю часть ствола; короед полиграф и стволовая сосновая смолевка — среднюю, а вершинный короед — верхнюю и ветви. По мере ослабления дерево заселяется новыми вредителями, каждый из которых занимает свою особую зону. С любым видом растения связано строго определенное количество видов животных, в том числе и насекомых-фитофагов.

«Мы видим, что каждое растение взвешено, исчислено и разделено между длинным рядом форм, питающихся за его счет,— писал А. С. Серебровский.— Перед нами, таким образом, словно маленькое общество, объединенное вокруг данного растения, общество с различными категориями обитателей, связанных между собою сложными биоэкономическими взаимоотношениями. В центре стоит растение, добывающее продовольствие для тлей, гусениц, паразитных грибов, семяедов, для опыляющих насекомых. А на этой группе потребителей живут хищники и паразиты, на них паразиты хищников и паразитов и т. д. И это далеко не случайная компания. У нас есть основание считать, что состав этого общества или свиты складывался в течение множества тысячелетий и многие успели связаться такими прочными узами друг с другом, что совершают параллельную эволюцию: когда хозяин образует новые разновидности и виды, то соответственно распадается на новые виды и его паразит».

Среди насекомых-фитофагов, как и среди паразитов животных, наблюдается закономерное распределение родственных обитателей по родственным хозяевам. Известна группа крестоцветных блошек, огородных белянок, которые живут на крестоцветных растениях; группа пилильщиков ягодников; пилильщиков, повреждающих хвойные породы, и т. д. Такое распределение паразитов животных, как и насекомых-фитофагов, между своими хозяевами может осуществляться по трем принципам: принципу родства — родственные хозяева населены родственными паразитами (крестоцветные блошки и огородные белянки); экологическому принципу,— экологически близкие хозяева заселены экологически близкими паразитами (растения с травянистыми стеблями и ряд личинок долгоносиков); топологическому принципу — биологически разные виды распределяются в разных органах хозяина (разные виды короедов и долгоносиков на разных участках ствола сосны; разные виды насекомых на разных органах одного растения).

Очень важная особенность паразитизма — сопряженная эволюция паразита и хозяина. Как писал В. А. Догель, «дивергенция паразитов следует за дивергенцией вида хозяина». У насекомых-фитофагов и их кормовых растений в процессе такой сопряженной эволюции вырабатываются взаимные приспособления, коадаптации, что подробно рассматривалось в разделе «Советская эволюция животных и растений».

У насекомых-фитофагов, точно так же как и у паразитов животных, формируются биологические расы, морфологически не отличимые друг от друга, но связанные с различными хозяевами. Так, человеческая и свиная аскариды морфологически идентичны, но не вызывают перекрестного заражения хозяев. У насекомых такой пример дает ивовый листоед, образовавший две биологические расы: одна питается на ивах, другая — на березах. Эти две популяции листоедов морфологически не различимы, но скрещиваются лишь в 20 процентах случаев. Две расы образовались и у свекловичной мухи: одна живет на маревых растениях, другая — на пасленовых. Подобные биологические расы обнаружены у многих насекомых-фитофагов.

Как у паразитов животных, так и у паразитов растений вырабатывается ряд морфологических приспособлений к своим хозяевам: в размерах и форме тела, в появлении специфичных органов и т. д. У паразитических червей исчезает пигментация тела, возникают органы фиксации у насекомых-фитофагов — специализированные органы (грызущий ротовой аппарат и ложные ноги с присосками у гусениц бабочек и т. д.).

И паразиты животных, и паразиты растений часто служат переносчиками возбудителей болезней своих хозяев. Примеров можно привести множество. Малярийный комар переносит возбудителя малярии — малярийного плазмодия; иксодовые клещи — возбудителей пироплазмоза крупного рогатого скота и энцефалита; блохи — возбудителей чумы и туляремии. Сосущие паразиты растений распространяют самые различные вирусные заболевания своих хозяев. Морщинистую мозаику картофеля и мозаику огурцов переносят тли, закукливание овса — белая цикадка и т. д.

Паразиты раздражают механически и химически организм хозяина, и хозяин отвечает на это раздражение своеобразной реакцией — ткани хозяина разрастаются вокруг паразита в виде опухоли. У растений такие образования называются галлами, у животных — зооцецидиями. Они образуются на месте локализации паразита и внутри имеют полость, где находится паразит. От прочих опухолей зооцецидии, как и галлы растений, отличаются постоянством формы, которая специфична для каждого вида паразита. Зооцецидии возникают чаще всего как впячивание внутрь тела хозяина, в отличие от галлов растений, выпячивающихся наружу.

Галлы очень часто появляются на растениях в результате нападения на них галлообразователей, т. е. большой группы специализированных насекомых-фитофагов. К ним принадлежат орехотворки, различные виды тлей, галлицы и другие насекомые. Личинки различных орехотворок, например, вызывают образование строго определенных галлов. «Каждому виду орехотворок свойствен настолько характерный вид орешков, что в большинстве случаев узнать название орехотворки проще при помощи орешков, чем при помощи изучения взрослого насекомого»,— писал Серебровский.

На примере галлообразователей наиболее наглядно выступает аналогия между паразитами животных и насекомыми-фитофагами, так как галлы и опухоли резко бросаются в глаза.

Поразительное сходство в образе жизни и в характере повреждений хозяина проявляется у таких типичных паразитов животных, как чесоточные зудни, и таких насекомых-фитофагов, как короеды и личинки минеров. Чесоточный зудень прокладывает под кожей животных замысловатые ходы, вызывая болезнь чесотку. Короеды прогрызают ходы под корой дерева. Здесь личинки и взрослые жуки находят себе пищу и укрытие. Аналогично ведут себя и личинки минирующих насекомых, пролагая ходы внутри листьев растений. -Жизнь внутри листа своеобразна. В результате у личинок минеров появляются специфичные приспособления: нежные тонкие покровы, редукция конечностей, пигментации

и т. д. Подобные приспособления у личинок различных насекомых (жуков, мух, бабочек) возникли исторически. Здесь налицо конвергенция, т. е. сходство признаков у разных групп животных, как результат одинаковых условий существования. И чесоточные зудни (клещи-паразиты), и личинки оводов, и все минирующие фитофаги, а также короеды и другие насекомые ведут сходный образ жизни. Повреждения, которые они причиняют своим хозяевам, также носят сходный характер.

Как среди паразитов животных, так и среди насекомых-фитофагов имеется большое количество сосущих животных. Иксодовые и гамазовые клещи, блохи и вши — широко распространенные паразиты животных. Из насекомых-фитофагов такими являются растительноядные клопы, тли, листоблошки, червецы, цикады, трипсы. Все эти паразиты животных и вредители растений обладают сходным строением ротового аппарата, большинство из них выступает переносчиками возбудителей самых различных заболеваний растений и животных. Недаром тли на немецком языке называются Blatlause, что в переводе означает «вши растений», или «растительные вши».

Питаясь соками своих хозяев, почти все эти паразиты вызывают определенные раздражения тканей животных и растений. Реакции на эти раздражения со стороны хозяев могут быть самыми различными, но одна из них является общей как для хозяев-животных, так и для хозяев-растений: к месту сосания, как правило, усиливается приток либо крови (у животных), либо сока (у растений).

Аналогичны взаимоотношения листо-хвоегрызущих насекомых и многих эктопаразитов животных со своими хозяевами. И те и другие могут свободно передвигаться по телу своего хозяина, изменяя места , кормежки. И те и другие многократно используют в пищу тело своего хозяина. И те и другие могут стать причиной сильного ослабления хозяина, его заболевания, причиной нападения на него других паразитов.

Отношения листо-хвоегрызущих насекомых с растениями-хозяевами очень напоминают отношения со своими хозяевами таких эктопаразитов, как пухоеды и власоеды. Все они имеют грызущий ротовой аппарат, свободно передвигаются по хозяину и питаются частями его тела. Власоеды и пухоеды едят пух птиц или шерсть млекопитающих, а также роговой слой эпидермиса. Листо-хвоегрызущие насекомые ведут подобный образ жизни, но не на животных, а на растениях.

Для ряда паразитов характерно существование со сменой хозяев. Так развиваются многие паразитические черви. Можно ли проследить смену хозяев у насекомых-фитофагов? Оказывается, вполне возможно. Многие виды тлей развиваются со сменой кормовых растений по сезонам года. На различных растениях-хозяевах в разные сезоны бытуют различные стадии тлей. Это не что иное, как развитие со сменой хозяев. Для примера рассмотрим жизненный цикл черемухо-овсяной тли.

Из яиц, отложенных самкой черемухо-овсяной тли осенью на ветви черемухи, весной выходят бескрылые самки — основательницы колоний.

Эти самки партеногенетически дают крылатых самок-эмигрантов. Некоторое время все они питаются на черемухе. Обычно в начале лета эмигранты перелетают на хлебные злаки: рожь, овес. Здесь самки-эмигранты партеногенетически производят бескрылых самок, которые, питаясь на злаках, в свою очередь размножаются и дают несколько последующих поколений партеногенетических самок. К концу лета на злаках опять-таки партеногенетически появляются крылатые самцы и самки. Крылатые самки перелетают на черемуху, где дают бескрылых самок, последние оплодотворяются прилетающими крылатыми самцами. Эти самки и откладывают на черемухе оплодотворенные яйца, из которых весной выходят бескрылые самки-основательницы, и весь цикл повторяется сначала. Таким образом, некоторым тлям, как и многим паразитам животных, свойственны и чередование поколений, и смена кормовых растений, т. е. хозяев.

У паразитов животных наблюдается периодичность в чередовании паразитического и непаразитического образа жизни по фазам развития.

Различают личиночный и имагинальный паразитизм. Личиночный паразитизм распространен очень широко. В личиночной фазе паразитируют оводы, наездники, некоторые ракообразные, морские пауки и другие животные. В стадии имаго паразитируют почти все кровососущие двукрылые, блохи, а их личинки ведут непаразитический образ жизни. Среди насекомых-фитофагов также встречаются паразитирующие личинки у многих жуков, перепончатокрылых, двукрылых, взрослые стадии которых почти не связаны с растениями. Во взрослом состоянии на растениях паразитируют многие осы и пчелиные, тогда как личинки их не могут считаться паразитами, так как живут в гнездах и выкармливаются родителями.

Некоторые животные на всех стадиях своего развития ведут паразитический образ жизни. Таково большинство паразитических червей и простейших. Из насекомых-фитофагов к этой категории могут быть отнесены многие жуки-листоеды, тли, щитовки, которые всю жизнь проводят на растении-хозяине как его паразиты.

Современная биология достигла больших успехов в изучении паразитов животных. Трудами таких ученых, как Е. Н. Павловский, К. И. Скрябин, В. А. Догель, В. Н. Беклемишев, и их школ заложены основы паразитологии животных, вскрыты основные закономерности паразитирования животных на животных.

Анализ приведенных выше отношений насекомых-фитофагов с кормовыми растениями позволяет сделать вывод о том, что принципы паразитизма насекомых-фитофагов общи с принципами паразитирования животных на животных.

Количество примеров, подтверждающих сходство принципов паразитирования животных на животных и связей, возникающих между фитофагами и кормовыми растениями, можно было бы значительно увеличить, но и сказанного вполне достаточно, чтобы убедиться в возможности и перспективности привлечения многих положений паразитологии к энтомологическим проблемам. В последнее время появляется все больше работ, разделяющих эту точку зрения.

Само собой разумеется, что во взаимоотношениях насекомых-фитофагов с кормовыми растениями и паразитов животных со своими хозяевами абсолютной аналогии нет и быть не может, а в деталях имеются огромные различия. Паразитирование насекомых на растениях имеет специфические черты, которые нуждаются в специальных исследованиях.

Например, рассматривая растительноядных насекомых как паразитов растений, большой интерес представляет возможность применения в энтомологии разработанных Е. Н. Павловским и его последователями основных положений о природной очаговости трансмиссивных заболевании. На это обратил серьезное внимание Б. В. Добровольский, обобщая данные по распространению вредных растительноядных насекомых и очагах их наибольшей вредоносности. Поэтому всегда следует иметь в виду, что, изучая насекомых-вредителей, нельзя оставлять без внимания сами растения, являющиеся хозяевами этих вредителей. В системе насекомое-паразит — растение-хозяин складываются сложные межвидовые отношения, при которых активны и насекомые-фитофаги, и их кормовые растения. Особую группу межвидовых отношений в такой системе представляют явления, связанные с выработкой определенных защитных приспособлений растений по отношению к своим паразитам (вредителям).

УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЯ ПРОТИВ ВРЕДИТЕЛЕЙ

В эволюции и современном существовании растения тесно связаны с животными. Об этом свидетельствуют многие морфологические и физиологические особенности растений, а также их защитные приспособления.

Наиболее детально и глубоко изучены формы и механизмы защиты животных от животных. У животных взаимоотношения между хищником и жертвой, между паразитом и хозяином находятся в постоянном движении и развитии. Малопатогенные или вовсе непатогенные паразиты при определенных условиях могут превращаться в болезнетворных.

Механизмы устойчивости растений по отношению к болезням и особенно насекомым-вредителям изучены еще далеко не достаточно. Однако вполне очевидно, что та или иная степень устойчивости растительных организмов к тому или иному виду насекомого-вредителя имеет место при наличии определенных взаимосвязей, устанавливающихся между растением и вредителем в процессе их межвидовых отношений, отношений хозяина и паразита.

Р. Пайнтер считает, что устойчивость растений к вредителям есть явление, связанное с взаимодействием растения и насекомого, и, следовательно, ее можно рассматривать исходя из свойств растений, из особенностей насекомых или из того и другого вместе.

П. Г. Чесноков рассматривает устойчивость растений к вредителям как свойство растительного организма, выражающееся в специфических особенностях видов и сортов растений и приводящее к снижению потерь от вредителя; как свойство, обусловленное наличием анатомо-морфологических, физиологических и других особенностей организма.

В процессе возникновения тесных связей между насекомыми-фитофагами и их кормовыми растениями формируется и устойчивость последних против тех повреждений, которые причиняют насекомые. Когда насекомое становится высокоспецифичным паразитом, как, например, в случае взаимоотношений филлоксеры и винограда, устойчивость, невосприимчивость может стать основным средством защиты.

Е. Н. Павловский указывает, что конечный результат нападения вредителя на растение зависит от характера их воздействия друг на друга при контролирующем влиянии факторов внешней среды, в том числе всей применяемой человеком агротехники в широком смысле слова. Здесь имеются в виду прежде всего сельскохозяйственные культуры.

Учитывая это положение, нельзя игнорировать и такой фактор, как индивидуальные особенности организма. На одном и том же поле, на одном участке леса даже при очень большой заселенности вредителями отдельные растения часто избегают повреждений. Одни особи имеют высокую, другие низкую устойчивость, что можно объяснить только индивидуальными особенностями, а вернее, различиями в физиологических свойствах. Изучение этого явления может иметь громаднейшее значение, так как, изменяя соответствующие показатели, можно создать такую устойчивость, при которой насекомые перестанут отдавать предпочтение растениям с измененными свойствами.

Наилучший способ ликвидации вреда, причиняемого насекомыми- вредителями,— выведение и использование в производстве иммунных или в достаточной степени устойчивых сортов. Однако в селекционной работе все еще не достаточно внимания уделяется такому важному признаку растений, как устойчивость к насекомым-вредителям, хотя в этом направлении и достигнуты определенные успехи. Так, широкое распространение получили панцирные сорта подсолнечника, устойчивые к подсолнечниковой моли; сорт пшеницы Одесская 13, устойчивый к гессенской мухе, и др.

Наследственную невосприимчивость организмов, выработавшуюся в процессе длительного соприкосновения с возбудителями болезнен или паразитами, называют естественным иммунитетом. Естественный иммунитет у животных и растений передается по наследству, но возник он исторически. Обусловливается такой иммунитет наличием в организме хозяина определенных веществ, в соприкосновении с которыми развитие возбудителя болезни или паразита становится невозможным. Иммунные организмы встречаются как в растительном, так и в животном мире. У растений иммунитет нередко вырабатывается и по отношению к насекомым, особенно сосущим.

Устойчивые к вредителям растения формируются в процессе естественного отбора, так как насекомое-фитофаг наибольшее предпочтение оказывает тому кормовому растению, которое не обладает защитными, отпугивающими насекомое свойствами. Фитофаги решительно избегают растений, в которых вырабатываются токсические для них вещества. Такие растения, биохимически не соответствуя потребностям фитофага, становятся устойчивыми. Эта устойчивость и закрепляется естественным отбором.

Выше, при описании связей животных с растениями в биоценозе, уже рассматривались некоторые формы защиты растений от фитофагов. Механическая защита в виде различных колючек, кожистых листьев и прочего чрезвычайно широко распространена в растительном мире. Причем колючки, делающие растение недоступным для многих фитофагов, могут иметь самое различное происхождение. У барбариса и крыжовника в колючки превратились некоторые из листьев, а у опунции — все листья.

У ряда растений образуются мелкие щетинки, вонзающиеся и тело животных и вызывающие зуд. Листья таких растений, как медуница, синяк, некоторые виды незабудок, и особенно крапивы, густо покрыты полосками, в полости которых скапливается муравьиная кислота. Эта кислота

и отпугивает многих животных-фитофагов. Стебли шиповника усажены загнутыми вниз острыми шипами, которые препятствуют улиткам и другим ползающим животным забираться на куст, а у смолки ползающих насекомых задерживают клейкие ловчие пояса. К механической защите растений от вредителей относится и целый ряд других приспособлений анатомо-морфологического характера.

При культивировании китайского дубового шелкопряда на различных кормовых растениях нами была обнаружена интересная закономерность. Листья дуба черешчатого гусеницы дубового шелкопряда отлично поедали и в Белоруссии, и на Украине, где проводились эти работы. Листья же березы бородавчатой оказались хорошим кормом для дубового шелкопряда лишь в условиях Белоруссии, а на Украине выкормка шелкопряда на березе никак не удавалась.

Потребовалось выяснить причину этого явления. Биохимический анализ не дал никакого ответа. По химическому составу листья берез, произрастающих на Украине, практически не отличались от листьев белорусских берез. Когда же листья были подвергнуты тщательному микроскопическому анализу, обнаружилось, что по анатомо-морфологическому строению листья березы бородавчатой с Украины резко отличны от листьев белорусских берез. Листья украинских берез содержат в палисадной паренхиме крупные клетки, расположенные в один ряд. В листьях берез, произрастающих в Белоруссии, мелкие клетки палисадной ткани расположены в два ряда. В анатомическом строении листьев дуба, произрастающего на Украине и в Белоруссии, существенных различий не обнаружено.

Таким образом, крупные клетки палисадной паренхимы служат защитой от листогрызущих фитофагов. Молодые гусеницы дубового шелкопряда, как, вероятно, и гусеницы некоторых других бабочек, не могут раскусить крупную клетку палисадной ткани, не могут с ней справиться. В результате лист такой березы становится для них неуязвимым. Палисадная паренхима оказывает примерно такое же действие на некоторых насекомых-фитофагов, как и наружный слой клеток в панцирных сортах подсолнечника.

Одним из защитных средств от фитофагов служит определенный химизм растительных тканей. Имеется целый ряд ядовитых, несъедобных для фитофагов растений: волчье лыко, аронник, белена, дурман, молочай и др. Но ядовитые вещества—лишь относительная защита: всегда найдутся насекомые, которые приспособились питаться тканями ядовитых растений. И все же эти вещества ограничивают количество вредителей, защищают растения от массовых повреждений.

К защитным свойствам принадлежит выработка растениями фитонцидов, а также других сильно пахучих веществ. Различные эфирные масла, алкалоиды, глюкозиды и другие химические соединения, выделяемые растениями, хорошо защищают их от ряда паразитирующих насекомых-фитофагов. Хорошо известно, что запах томатов отпугивает самок капустной белянки. Поэтому вблизи от томатов растения капусты, как правило, не повреждаются гусеницами капустницы.

Своеобразной защитой является регенерационная способность растений. В случае уничтожения фитофагами части побегов, листьев и других органов многие растения могут в сравнительно короткий срок восстановить утраченное, восполнить потери.

Несовпадение сроков развития растений с появлением определенных стадий в развитии насекомых-фитофагов также повышает устойчивость растений. Так, например, гусеницы зимующего побеговьюна, которые втачиваются в почки сосны летом, благополучно завершают цикл своего развития лишь в том случае, если успевают пройти определенные фазы до того момента, как сосна начинает обильно выделять смолу. Если по каким-то причинам произошла задержка, то сосна заливает гусениц смолой. У многих фитофагов наблюдается приуроченность стадий жизненного цикла к фенологическим срокам развития кормовых растений. Если такая синхронность в развитии фитофагов и их кормовых растений нарушается, растения избегают повреждений от своих паразитов, последние же, напротив, несут большой урон.

Целый ряд явлений устойчивости связан с физиологическими особенностями растений: с темпами роста, развития, с интенсивностью обменных процессов и другими свойствами.

Все особенности растений, обусловливающие их устойчивость, выработались в процессе длительной, совместной с фитофагами эволюции, а также под воздействием условий внешней среды. При изменении условий устойчивость растений к своим врагам может очень существенно изменяться, причем изменения охватывают чаще всего весь комплекс анатомо-морфологических, биохимических и физиологических особенностей растений. Кроме того, сама выработка определенных анатомо-морфологических и биохимических средств защиты в значительной степени зависит от физиологического состояния растения и исторически складывается в системе насекомое-паразит — растение-хозяин как результат воздействия членов этой системы друг на друга.

ЗАВИСИМОСТЬ РАЗВИТИЯ НАСЕКОМЫХ-ФИТОФАГОВ ОТ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ КОРМОВЫХ РАСТЕНИЙ

Интенсивность и действенность защитных реакций против паразита зависит от физиологического состояния организма хозяина. При определенных условиях малопатогенные и непатогенные паразиты могут превратиться в болезнетворных. Усиление патогенности паразита возникает в результате физиологического ослабления хозяина, в организме которого понижается защитная реакция. Животноводам хорошо известно, что там, где домашние животные содержатся в грязи, скученности, не доедают, они в значительно большей степени страдают от паразитов и возбудителей болезней, чем там, где скот упитан, содержится в чистоте.

При массовых размножениях насекомых, грызунов и других животных нередко наблюдаются различные эпизоотии, связанные с ухудшением условий существования, с ослаблением популяции из-за перенаселенности. Так, например, описаны падежи полевок Брандта и тарбаганов от пастереллеза, причем гибель зверьков катастрофически возрастает при неблагоприятных условиях зимовки, в случае запоздалой весны, когда популяции физиологически ослабляются. Такое же усиление патогенности паразитов из-за ослабления хозяина служит причиной распространения «копытки», или некробациллеза, северных оленей. Вызывающий заболевание микроорганизм находится в почве, на растениях, может быть обнаружен на шерсти и копытах оленей или даже в их пищеварительных органах. Проникая в кровь, он вызывает септическое заражение. Однако для упитанного, здорового животного эта опасность ничтожна. В летнее же время, когда в массе появляются кровососущие паразиты, причиняющие оленям большие страдания, животные истощаются. Теперь для ослабленного организма возбудитель копытки становится опасен.

Пребывание в ослабленном организме хозяина, где понижена защитная реакция, увеличивает агрессивность паразита. Эта общая закономерность не может не проявляться и в системе насекомое-фитофаг (паразит) — растение-хозяин. Причем в литературе накопился уже значительный материал, подтверждающий, что защитные свойства растений ослабляются при существовании последних в неблагоприятных условиях. Этим и объясняется усиленная повреждаемость растений вредителями на малоплодородных почвах. В лесоводстве, например, хорошо известно, что осины на подзолах значительно сильнее страдают от насекомых, чем на мергелях; что особенно сильно подвержены нападению вредителей участки на бедных почвах, ослабленные пожарами, бессистемными рубками, захламленные и потравленные скотом.

К настоящему времени наиболее удовлетворительно изучены взаимоотношения вредителей леса с их кормовыми растениями и установлена зависимость массовых размножений листо-хвоегрызущих вредителей от физиологического состояния насаждений.

До недавнего времени всех вредителей леса подразделяли на две экологические группы: первичных и вторичных. Такие вредители, как большинство видов чешуекрылых, пилильщиков, некоторые виды жуков, назывались первичными. Считалось, что размножение их происходит за счет здоровых растений. Массовые же размножения короедов, златок, дровосеков и других насекомых происходят на явно ослабленных растениях. Эти вредители назывались вторичными.

Разделение вредителей леса на первичных и вторичных отражало очередность нападения фитофагов на кормовые растения. Вторичные вредители нападают на уже ослабленные деревья и кустарники. Естественно, что причиной ослабления растений могут быть и так называемые первичные вредители, которые угнетают своего хозяина, и у последнего снижается сопротивляемость, защитные реакции против вредителей (паразитов) протекают более вяло. На таком растении вторичные вредители находят благоприятные для себя условия, ибо ослабленный организм уже не оказывает им энергичного сопротивления.

Однако, как показали работы А. И. Ильинского, Д. Ф. Руднева, П. А. Положенцева, М. Г. Ханисламова и ряда других отечественных и зарубежных исследователей, все насекомые-фитофаги, питающиеся зеленой массой растений, приурочены к участкам леса, где в какой-то степени ослаблено физиологическое состояние деревьев.

На основании этих данных, которые свидетельствуют о зависимости массовых размножений насекомых-фитофагов от физиологического состояния кормовых растений, в лесной энтомологии отказались от терминов «первичные» и «вторичные» вредители и стали всех вредителей леса делить на листо-хвоегрызущих и стволовых. Фактически все фитофаги являются вторичными вредителями и благополучно развиваться могут лишь на физиологически ослабленных растениях. «...Между первичными и вторичными вредителями по существу нет принципиального различия, — пишет Д. Ф. Руднев,— так как массовое размножение тех и других зависит от изменения физиологического состояния растений, хотя степень этих изменений для массового размножения той или иной группы вредителей может быть различной».

Здесь проявляется аналогия во взаимоотношениях хозяина с паразитом в животном мире и насекомых-фитофагов с кормовыми растениями. Здоровый, сильный организм хозяина оказывает сопротивление паразитам, и, как правило, такой хозяин бывает свободен от паразитов или паразиты на нем находятся в угнетенном состоянии и не причиняют существенного вреда. Точно так же и физиологически сильное растение оказывает сопротивление своим вредителям. Фитофаги на таких растениях не находят благоприятных условий для нормального развития не могут в массе размножаться. Чем здоровее организм хозяина, тем интенсивнее протекают в нем физиологические процессы, в том числе и защитные реакции против паразитов (вредителей).

Массовое размножение листо-хвоегрызущих и стволовых вредителей теснейшим образом связано с физиологией растений. При нарушении нормального физиологического состояния последних изменяется биохимический состав сока и тканей, снижается содержание защитных веществ и создаются условия для высокой выживаемости вредителей и их большой плодовитости. На совершенно здоровых растениях могут развиваться только отдельные, наиболее жизнеспособные, особи фитофагов.

Д. Ф. Руднев пишет: «Изменения в биохимическом составе соков или тканей растений, происходящие под влиянием погодных или почвенных условий, обусловливая различную степень выживаемости, по нашему мнению, могли явиться основной причиной падения или подъема численности первичных, или листо-хвоегрызущих, вредителей, чем в ряде случаев и можно объяснить внезапное их появление. Листо-хвоегрызущие вредители не всегда полностью обеспечены пищей необходимого качества, это обеспечение только кажущееся. Возможность нормального развития, даже на основной кормовой растительности, имеется не для всех, а только для наиболее жизнеспособных и физиологически приспособленных к питанию на данном растении. И только в случае особенных изменений в составе соков растения создаются благоприятные условия для полной выживаемости и высокой яйцепродукции вредителя и тем самым для его массового размножения».

Очень часто именно плохие условия произрастания растений приводят к их физиологической ослабленности, а следовательно, к изменению биохимического состава, к снижению защитных свойств. На таких ослабленных растениях и возникают очаги массовых размножений вредителей.

Леса наиболее сильно страдают от вредителей на южной границе их распространения, т. е. там, где развитие растительности затруднено из-за недостатка влаги. В равнинных лесах деревья чаще всего поражаются вредителями на возвышенностях, где растениям не хватает влаги, или, наоборот, в заболоченных местах с избытком влаги.

Вспышки массового размножения соснового шелкопряда, монашенки, сосновой совки, сосновой пяденицы, различных пилильщиков и других вредителей хвойных пород обычно возникают после засушливого или, наоборот, дождливого года, когда основные лесные породы ослабевают из-за недостатка или избытка влаги. О том, что такие очаги вредителей формируются под влиянием самих кормовых растений, а не под непосредственным воздействием погоды, свидетельствует неравномерность распространения вредителей в лесу. Климатические и погодные условия воздействуют на всю площадь леса, но вредители концентрируются лишь на отдельных участках его, т. е. там, где наиболее ослаблены их кормовые растения. Таким образом, погодные и другие условия оказывают влияние на развитие фитофагов не непосредственно, а косвенно, через кормовые растения.

Наиболее часто вредители в массе размножаются вблизи населенных пунктов, в лесопарках, в пригородных лесах, где лесные культуры подвержены воздействию неблагоприятных условий (порубки, вытаптывание почвы, пожары, выпас скота и т. д.).

Формирование очагов соснового подкорного клопа в Полесье приурочено к заболоченным местам, где сосна страдает от избытка влаги, а на соседних участках леса, при нормальной увлажненности почвы, подкорный клоп в массе никогда не размножается. Причем влажность на самого клопа вряд ли влияет, так как большинство очагов его массового размножения зафиксировано на сухих участках леса, на освещенных и изреженных сосновых культурах. По данным Н. Н. Падия, подкорный клоп в массе распространяется также там, где допущены ошибки в посадке леса, в частности завернуты корни деревьев, что ухудшает условия развития сосны.

Руднев обращает внимание на повышение устойчивости растений при улучшении их физиологического состояния. Он указывает, что следует отличать способность того или иного вредителя развиваться на здоровом растении от возможности массового размножения на нем. «Состав популяции вредителя весьма разнообразен по приспособлению к усвоению различной пищи, и благополучное развитие отдельных экземпляров на здоровом растении еще не свидетельствует о возможности его размножения на нем в геометрической прогрессии... Никогда не возникают очаги листо-хвоегрызущих вредителей в естественных семенных насаждениях коренных типов леса, растущих в оптимальных условиях, без резкого изменения экологической обстановки».

Возрастание численности популяций листо-хвоегрызущих и стволовых вредителей всегда связано с нарушениями нормальной жизни лесных биоценозов, при которых происходит ослабление одних видов и возникают благоприятные условия для массового размножения других. Как мы уже видели, растения в этом случае никогда не остаются пассивными: они то подавляют, то способствуют усиленному размножению фитофагов.

«Растения не могут передвигаться и активно избегать опасности, — пишет Руднев, — но они не беззащитны. В процессе длительной эволюции и взаимной борьбы они выработали приспособления как против микроорганизмов, грибов, так и против насекомых, а также и других видов животных и растительных организмов. При оптимальных условиях развития растений эта система защиты обеспечивает высокую устойчивость против любой группы вредителей, из которых способны удержаться только отдельные, наиболее приспособленные виды и индивидуумы, и только в случае ухудшения состояния растений вредитель получает возможность полной реализации своих потенциальных возможностей к размножению, а вместе с тем и к образованию более агрессивной популяции».

От физиологического состояния кормового растения зависит возможность благополучного развития на нем фитофагов. Поэтому очень важно уметь определять это состояние и изменять его в нужном направлении. В разработке критериев, выявляющих физиологическое состояние растений, определенных успехов достигли П. А. Положенцев, М. Г. Ханисламов и другие исследователи, но четких, объективных показателей ослабленности растений еще нет.

Установлено, что на устойчивость деревьев по отношению к вредителям влияет осмотическое давление, интенсивность смоловыделения. Применение удобрений улучшает условия произрастания деревьев, их физиологическое состояние и, как результат, способность противостоять фитофагам. П. Г. Чесноков установил, что внесение минеральных и органических удобрений повышает устойчивость растений к повреждениям проволочниками. Повышенная концентрация солей, т. е. измененный химизм растения, отрицательно действует на личинок щелкунов.

Но так как органический мир с момента своего возникновения находится в беспрерывном развитии, все защитные приспособления, как и адаптации вообще, являются относительными, подвижными. Эта динамичность защитных реакций растений сказывается прежде всего в том, что ядовитые (несъедобные) для многих видов животных растения поедаются и усваиваются другими видами. Относительность, подвижность защитных реакций проявляется также и в том, что различные ядохимикаты, регулярно применяемые в борьбе с вредителями, через какое-то время становятся для них нетоксичными. В литературе все чаще публикуются сведения о появлении так называемых устойчивых рас и популяций насекомых по отношению к разнообразным инсектицидам. Ядохимикаты, изменяя химизм растений, лишь временно повышают их устойчивость к вредителям.

Степень устойчивости древесных насаждений к вредителям зависит от содержания защитных веществ в растениях. А так как этих веществ всегда больше в здоровых деревьях, то численность вредителей на них не увеличивается даже при высокой яйцепродукции. Растения сами борются со своими паразитами и снижают численность вредителя, вернее, удерживают его на уровне неощутимого вреда.

Массовое размножение вредителей становится возможным только при физиологической ослабленности кормовых растений; погода и другие экологические условия оказывают серьезное влияние на изменение численности вредителя, но главным образом не прямо, а косвенно, через состояние кормовых растений.

К аналогичным выводам приходят исследователи как у нас в стране, так и за рубежом. А эти выводы имеют громаднейшее практическое значение, ибо заставляют по-новому рассматривать приемы борьбы с вредителями лесных и сельскохозяйственных культур. Открываются перспективы воздействия на вредителей через состояние растений. Улучшая физиологическое состояние растений, можно одним приемом извлекать двойную выгоду — повышать урожайность растений и удерживать вредителей на уровне неощутимого вреда.

Нередко растения, ослабленные конкурентной борьбой друг с другом, становятся жертвой насекомых. С этой точки зрения особого внимания

заслуживает факт, описанный Э. Макфедьеном. Он проводил наблюдения над некоторыми жуками-листоедами, завезенными из Европы в Австралию для уничтожения зверобоя, ставшего здесь злостным сорняком. В Европе эти жуки сдерживают массовое размножение зверобоя, но в Австралии их эффективность оказалась слишком низкой: зверобой успевал оправиться от повреждений значительно раньше, чем жуки могли его полностью истребить. Понадобилось применить специальные методы, усиливавшие конкуренцию между зверобоем и другими растениями, чтобы жуки смогли подавить сорняк. При обострении, конкурентных отношений зверобоя с другими растениями он уже не в состоянии противостоять насекомым-фитофагам. Устойчивость его к вредителям снижается: часть жизненной энергии расходуется на борьбу с растениями-конкурентами, а часть—на борьбу с насекомыми-фитофагами. Угнетаемые двумя факторами растения зверобоя ослабляются, а на физиологически ослабленных растениях успешно развиваются жуки-листоеды, которые при хорошем состоянии зверобоя не могли с ним справиться и сами были угнетены растением.

Похожие отношения складываются на обширных полях между культурными растениями, их вредителями и сорняками. Широко распространено мнение о том, что сорняки служат резерватом скопления вредителей. И действительно, чем больше на полях сорняков, тем сильнее такие поля поражены вредителями. На сорняках скопились вредители, в массе на них размножились, а затем перешли на культурные растения. На полях, чистых от сорняков, как правило, не бывает вредителей. Но так ли это просто, как кажется на первый взгляд?

На самом деле, разве все известные нам вредители вначале концентрируются и накапливаются на сорняках, а уже затем переходят на культурные растения? Известна масса насекомых, которые никогда не обнаруживаются на сорняках, а сельскохозяйственные культуры повреждаются ими очень сильно. Но почему же тогда такое совпадение: нет сорняков — мало или вовсе нет вредителей, есть сорняки — много вредителей?

А не играют ли сорняки ту же роль, что и конкурирующие со зверобоем растения? Сорняки на полях обостряют конкуренцию. Культурным растениям приходится вступать в борьбу с сорными. В результате сельскохозяйственные культуры ослабевают и уже не могут оказывать должного сопротивления насекомым-фитофагам, поэтому вредители на засоренных полях находят исключительно благоприятные условия для массового размножения.

Такая постановка вопроса заслуживает большого внимания, ибо позволяет в ином аспекте рассматривать взаимоотношения вредителей- фитофагов и культурных растений. Сорняки выступают как фактор, первично ослабляющий растения. У физиологически ослабленных растений снижаются защитные реакции, так как часть своей энергии они расходуют на борьбу с конкурентами-сорняками.

Роль сорняков в ослаблении растений часто бывает замаскирована другими причинами (плохая обработка почвы, недостаток органического и минерального питания, низкая агротехника возделывания сельскохозяйственных культур, неблагоприятные климатические и погодные условия) и поэтому не всегда бросается в глаза. Но отрицать ее нет достаточных оснований.

На здоровом, физиологически сильном растении насекомые-фитофаги, как его паразиты, встречают сопротивление. Растение борется со своим врагом и удерживает его численность на низком уровне. Об этом свидетельствуют, в частности, опыты по выкармливанию гусениц на здоровых деревьях и на букетах, т. е. на срезанных ветвях, поставленных в воду. В экспериментах с кольчатым шелкопрядом выживаемость гусениц на букетах составила 50%, а на здоровых деревьях— лишь 6,7%.

Наши опыты с дубовым шелкопрядом, гусеницы которого выкармливались на срезанном корме и на деревьях в естественных условиях, дали самые различные показатели в сроках развития и выживаемости гусениц, в весе гусениц, куколок и коконов, в яйцепродукции бабочек и т. д. На здоровых деревьях все эти показатели оказались значительно ниже, чем при выкормке на букетах. Для выяснения причины этих различий был проведен биохимический анализ листьев кормовых растений на содержание в них питательных веществ. Выяснилось, что по своим кормовым достоинствам листья на букетах уступают листьям здоровых деревьев. Тем не менее на букетах гусеницы развиваются лучше, наблюдается повышенная их выживаемость, они завивают более шелконосные коконы, бабочки их более плодовиты. Как показали исследования, переваримость и усвояемость азотистых веществ значительно выше, если гусеницы поедают листья с букетов. Очевидно, имеются какие-то факторы, мешающие гусеницам, кормящимся в природе на здоровых деревьях, наиболее полно переваривать и усваивать питательные вещества.

Вероятно, этими факторами служат какие-то вещества, вырабатываемые здоровым растением как защитные приспособления против нас комых-фитофагов. Они-то и затрудняют переваримость и усвояемость питательных веществ из листьев здорового растения. В срезанных же с дерева ветвях защитные свойства понижены, и насекомые-фитофаги более полно переваривают и усваивают питательные вещества, так как им не приходится затрачивать энергию на борьбу с растением-хозяином Срезанные ветви — это уже не живое растение, и физиологические процессы в них совершенно иные, чем в здоровом целом организме.

При выяснении закономерностей, возникающих в процессе межвидовых взаимоотношений насекомых-фитофагов и их кормовых растений, появилась возможность разработать технологию выкармливания гусениц дубового шелкопряда на срезанных с дерева ветвях, т. е. на кормовых растениях, доведенных до крайней степени физиологической ослабленности.

Шелкопряд полесский тассар — это полуодомашненная бабочка. Из отложенных бабочкой яиц выходят гусеницы, которые могут питаться листьями дуба, граба, бука, березы, ивы и других деревьев. Окукливаясь, гусеницы выделяют шелковую нить, из которой и строится кокон.

Шелк, получаемый из коконов дубового шелкопряда, используется для технических нужд (приборостроение, электроника, медицина) и для изготовления чесучи. Эта ткань прочна, хорошо пропускает воздух, впитывает влагу, устойчива к солнечному свету и химическим реактивам, не мнется, переносит многократные стирки. Белье из чесучи незаменимо при пользовании герметической спецодеждой.

Часто приходится сталкиваться с мнением, будто бы скармливание листьев гусеницам пагубно влияет на лес. Так ли это? Прежде всего необходимо иметь в виду, что первичная продукция зеленых растений, их биомасса, в рассматриваемом случае листва, служит пищей животным, порождая этим вторичную продукцию. Исторически, независимо от человека биосфера сложилась по принципу безотходного производства. Продукты жизнедеятельности растений необходимы для растительноядных организмов. Растения приспособились вырабатывать излишки продукции, идущие специально на прокорм фитофагов. При этом не только животные не могут жить без растений, но и сами растения без того, чтобы их кто-то не поедал, существовать не могут. В противном случае был бы невозможен биологический круговорот веществ в биосфере. Вне круговорота веществ невозможна сама жизнь. В сформировавшемся лесу как своеобразной элементарной части биосферы — биогеоценозе — ежегодный прирост растительной популяции обеспечивает и ее собственные метаболические затраты и неизбежные потери на пропитание растительноядных организмов.

Обычные потери растений в результате потребления их биомассы растительноядными организмами являются нормой. Каждая растительная популяция приспособилась к таким потерям и переносит их без ущерба для своего существования. В естественном лесу, как и в любом другом биогеоценозе (экосистеме), складываются определенные количественные пропорции между производителями первичной продукции (зелеными растениями), их потребителями (растительноядными организмами), потребителями вторичной продукции (плотоядными организмами) и разрушителями мертвого органического вещества (в основном микроорганизмами). Отсутствие любого из этих звеньев делает невозможным биологический круговорот, а следовательно, и саму жизнь.

Таким образом, тесные взаимосвязи растительноядных насекомых (каким и является дубовый шелкопряд) и растений в лесу исторически обусловлены. Вопрос заключается в том, чтобы точно определить, сколько листьев можно скармливать гусеницам без ущерба для леса.

По данным многих ученых, объедание гусеницами листьев дуба на 50—60 процентов позволяет эксплуатировать 15—20-летние дубравы без ущерба через год, а ежегодное объедание листвы с 10— 13-летних берез до 70 процентов не сказывается на состоянии леса.

Подсчитано что для получения 300 тонн коконов, из которых можно выработать до 300 000 метров шелковых тканей, требуется 9000 тонн облиственных веток дуба, березы или ивы. Много это или мало? Оказывается только в Витебской области ежегодно заготавливается от 5 до 9 тысяч тонн веточного корма для подкармливания скота в зимнее время. Только для бань города Витебска в 1976 году заготовлено 230 000 березовых веников А сколько веточного корма и веников заготавливается другими организациями и частными лицами? И никто еще не задался вопросом, вредит ли это лесу. Цифры же говорят сами за себя: в одной только Витебской области из леса ежегодно изымается столько облиственных веток сколько необходимо для получения 300 тонн коконного сырья Таким образом, разведение дубового шелкопряда в нашей стране является вполне перспективным делом. При детально разработанном плане рационального использования листьев ивы, березы, дуба уже в ближайшие годы только в Белоруссии без особых материальных затрат можно получать ежегодно значительное количество ценнейшего коконного сырья для легкой промышленности.

Большой интерес представляет разрабатываемый в последнее время экологами вопрос о значении в жизни сообществ окраинных зон. Многие исследователи Приходят к выводу, что наиболее высокая плотность животного населения в лесу наблюдается на опушках на границах между различными стациями в пределах одной среды.

Оди изучая жизнь участков «паранговой» растительности на Малайе установил, что популяции различных животных там гораздо разнообразнее и обильнее, чем в девственном влажном лесу. По его словам, гинтенсивность растительной и животной жизни настолько возрастает, что колебания численности популяции выражены гораздо более резко... Плотность, популяций на опушках гораздо выше, чем в соседних стациях. Создается впечатление, что условия жизни на опушках обладают какой-то динамичностью».

Попробуем объяснить это явление. Паранговая растительность — это не что иное, как наши вырубки. Она появляется на месте уничтоженного парангами или мачете (своеобразные топоры) девственного леса. На вырубках происходит порослевое возобновление леса, а часто и полная перестройка растительного сообщества. Освободившиеся экологические ниши захватывают наиболее быстро прорастающие растения. Идет формирование нового биоценоза. При этом обостряется конкуренция между отдельными видами. (К сожалению, Оди не провел сравнительного анализа паранговой растительности с девственным лесом.) Как молодые, завоевывающие для себя новые места обитания, так и старые растения в условиях обостренной конкурентной борьбы оказываются физиологически ослабленными, ибо условия существования на вырубках резко изменяются по сравнению с девственным лесом (резкая осветленность, обострение межвидовой конкуренции, механические повреждения растений, захламленность, изменение микроклиматических условий и т. д.). На ослабленных растениях в массе размножаются фитофаги, а большое количество насекомых-фитофагов стимулирует массовое размножение хищников и паразитов.

Условия жизни растений на окраинах биотопа всегда отличны от условий в его центре. На окраине леса, например, древесные породы вплотную соприкасаются с иными, нехарактерными для лесной растительности, а значит, и неблагоприятными условиями. Любая граница леса смыкается с границей другого биотопа, в частности со степью. Но границы между биотопами никогда не бывают резкими. Происходит постепенный переход условий типично лесных к условиям типично степным. На границе леса со степью, как и на границах других биотопов, лесные и степные растения находят лишь минимум условий для своего существования. В этой переходной зоне растения всегда оказываются наиболее угнетенными, физиологически ослабленными, с пониженными защитными реакциями. Именно поэтому на окраинах леса, на опушках, вырубках, пожарищах чаще всего происходят вспышки массового размножения листо-хвоегрызущих и стволовых фитофагов, формируются очаги вредителей.

Такое явление имеет место не только в лесных сообществах, но н на культурных полях, а также в любых других биоценозах. Мы провели исследования по определению степени пораженнности капустной белянкой мелких приусадебных участков и больших совхозных полей капусты. Оказалось, что на приусадебных участках, площади которых не превышали 20—25 квадратных метров, почти на каждом растении были яйцекладки капустной белянки, а на отдельных экземплярах и по нескольку. На двух больших совхозных полях площадью 31 675 и 20 088 квадратных метров найдено в среднем по одной яйцекладке на 1500 растений. Кроме того, все яйцекладки на этих полях обнаружены только на окраинах, на полосе шириной в 30 метров, а на большем расстоянии от краев и в центре поля растения были совершенно не тронуты вредителем.

Позже, когда вышедшие из яиц гусеницы находились в последнем возрасте, снова был проведен учет плотности их популяций. На мелких приусадебных участках растения капусты были сильно объедены гусеницами. На каждом участке в среднем насчитывалось до 1373 гусениц; тогда как на первом совхозном поле их обнаружено 139, а на втором — 82. Все эти гусеницы найдены на растениях, удаленных от края поля к середине не более чем на 30 метров. На мелких полях плотность популяции капустной белянки оказалась в сотни раз более высокой, чем на крупных. На каждый квадратный метр маленького поля приходилось 68,65 гусеницы, а на соответствующую площадь большого поля — только 0,004 гусеницы. К тому же на крупных совхозных полях вредитель встречался лишь на окраинах, на границах с другими полями или дорогой. Примечателен и тот факт, что мелкие приусадебные участки и крупные совхозные поля находились в непосредственной близости друг от друга, т. е. все они располагались в радиусе досягаемости бабочек капустной белянки.

К аналогичным выводам пришел И. Павлов, изучая закономерности распространения вредителей в центрально-черноземной полосе. «Большие— площадью свыше 100 гектаров — поля посевов гороха заражаются зерновкой в 36—70 раз меньше, чем маленькие. На небольших и вытянутых в одном направлении полях зерновка заселяет весь посев, а на больших — только края его. Зерно срединных частей обычно свободно от заражения зерновкой». Маленькие, а также узкие длинные поля — это «сплошная граница» с другими биотопами и стациями. Пограничные растения всегда более ослаблены, чем растения в центре массива. Поэтому-то вредителей всегда больше на маленьких полях. А на больших площадях вредители концентрируются в основном по краям

Между прочим, на основании этих наблюдений И. Павлов, как нам представляется, делает очень важный вывод о возможности обработки инсектицидами в целях борьбы с вредителями только краевых полос посевов шириной в 60—70 метров. Это имеет исключительное значение в современных условиях, когда многие хозяйства чрезвычайно увлекаются применением сильнодействующих ядохимикатов.

Установлено, что в чистых лесных насаждениях (монокультурах) создаются благоприятные условия для массового размножения вредителей. Это объясняется тем, что в монокультурах формируются обедненные биоценозы. Незначительное видовое разнообразие растений в таком лесу обусловливает видовую бедность фауны. При этом сокращается число факторов, сдерживающих массовое размножение какого-либо одного вида. В результате вредители, не встречая сопротивления со стороны конкурентов и прямых врагов, могут в массе размножиться.

С экологической точки зрения это явление вполне объяснимо. Интенсивность биологической продуктивности любого биоценоза в значительной степени обусловливается богатством видового состава его членов, качественным разнообразием сообщества. Качественное однообразие монокультур (бедность видами) компенсируется количественной стороной (много особей одного вида).

Такое же положение и в сельскохозяйственной практике. Обширные поля любой культуры есть не что иное, как чистые насаждения, монокультуры. И. Павлов, описывая успехи опытно-производственного хозяйства Научно-исследовательского института семенного хозяйства Центрально-Черноземной полосы имени В. В. Докучаева, указывает на положительный результат, полученный при возделывании разнообразных культур в близком соседстве друг от друга. «Многообразие культур создает благоприятные экологические условия для размножения насекомых-опылителей, паразитов и хищников, истребляющих вредителей. Все это вместе с агротехническими методами дает хорошие результаты в борьбе с вредителями».

Важно иметь в виду, что многие растения в процессе долгого окультуривания утратили свою естественную биологическую устойчивость от нашествия вредителей на сельскохозяйственные поля и окультуренные лесные массивы.

Одна из важнейших задач современной энтомологии — возвращение культурным растениям той естественной устойчивости, которой человек их лишил, «изнежив» своими заботами.

Однако монокультуры не могут объяснить всех случаев массового размножения вредителей. На больших территориях в чистых еловых, пихтовых, буковых и даже сосновых лесах часто почти, нет растительного покрова. Древесный состав очень однороден. В таких лесах мало видов энтомофагов, но тем не менее леса растут сотни лет и в них никогда не наблюдается вспышек массового размножения вредителей, хотя единичные их представители встречаются постоянно.

Вместе с тем массовое появление вредителей часто отмечается в смешанных лесах искусственного происхождения. Значит, не всегда разнообразный состав растительности может быть причиной устойчивости растений против фитофагов. Д. Ф. Руднев указывает, что травянистый покров и разнообразный кустарниковый подлесок служат не причиной устойчивости, а лишь показателем хороших условий произрастания леса. В таком лесу растения физиологически сильны и поэтому устойчивы к вредителям. «Устойчивыми являются насаждения всех коренных типов леса в оптимальных условиях их роста».

Улучшение состояния растений путем .подкормки и соблюдения основ агротехники повышает устойчивость их против вредителей. Чем более ослаблен организм кормового растения (хозяина), тем лучшие условия складываются для развития на нем фитофага (паразита).

Выяснение сущности различных форм отношений насекомых-фитофагов с кормовыми растениями позволит вскрыть много закономерностей, имеющих несомненный теоретический и практический интерес, особенно в сфере сельскохозяйственной и лесной энтомологии. Наибольших успехов в этом направлении можно достигнуть при объединении смежных специальностей, в частности энтомологии, биохимии и физиологии растений.

 

Интересно знать

Департамент энергетики США отобрал 37 исследовательских проектов в области хранения энергии, энергии биомассы, захвата диоксида углерода и ряда других направлений. Среди них - новые металловоздушные батареи на основе ионных жидкостей с плотностью энергии превышающей в 6-20 раз плотность энергии обычных литиевых аккумуляторов, а так же проект по получению бензина непосредственно из солнечного света и CO2 используя симбиоз двух микроорганизмов.

longlife iii 5w 30 volkswagen longlife iii 5w 30 отзывы
 
Скло дверей зад.лів. купить запчасть 6J4845205 Skoda Audi Volkswagen Seat
 
btc mixing
 
https://myfreemp3.click