Зеленая энергия - популярно об экологии, химии, технологиях

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта
Home Библиотека Экология. Конспект лекций Экология сообществ и экосистем (основы синэкологии)

Экология сообществ и экосистем (основы синэкологии)

Любой организм проводит всю свою жизнь среди множества других живых существ. Вступая с ними в самые разнообразные отношения, он в конечном итоге не способен существовать без этого живого окружения, где связи с другими организмами обеспечивают ему нормальные условия жизнедеятельности. Таким образом, многообразные живые организмы сочетаются не произвольно, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят приспособленные к совместному обитанию виды.

Биоценоз, биотоп и биогеоценоз

Организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч. bios — жизнь, koinos — общий).

Сбалансированные животно-растительные сообщества (биоценозы) являются высшей формой существования организмов. Для биоценозов характерны относительно устойчивый состав фауны и флоры, они обладают типичным набором живых организмов, которые сохраняют свои основные признаки во времени и пространстве. Биоценозы, как и популяции, — это надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого порядка.

При изучении биоценоза последний условно расчленяют на отдельные компоненты: фитоценоз — растительность, зооценоз Ц животный мир, микробоценоз — микроорганизмы. Однако важно подчеркнуть, что все их следует рассматривать как биологические единства разных типов и уровней.

Размеры биоценотических группировок весьма различны: это и небольшие сообщества подушек лишайников на стволах деревьев или гниюший пень, но это и население целых ландшафтов, например, степей, лесов, пустынь и др. Часто сообщества не имеют четких границ, неуловимо переходя одно в другое.

Часть экологии, которая исследует закономерности сложения сообществ и совместной жизни в них живых организмов, называется синэкологией, или биоценологией.

Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topos — место).

Биоценоз и биотоп невозможно оторвать друг от друга, об этом свидетельствует ряд принципов их взаимосвязи:

1. Принцип разнообразия (А. Тинеман): чем разнообразнее условия биотопа, тем больше видов в биоценозе.

Примером проявления этого принципа может служить тропический лес. Здесь в условиях крайнего разнообразия условий среды жизни в биоценозы входит огромное число видов и трудно встретить место, где бы рядом росли два растения одного вида.

2. Принцип отклонения условий (А. Тинеман): чем выше отклонения условий биотопа от нормы, тем беднее видами и специфичнее биоценоз, а численность особей отдельных составляющих его видов выше. Этот принцип проявляется в экстремальных биотопах, например местах интенсивного загрязнения среды. В них мало видов, но число особей в них обычно велико, может иметь место даже вспышка массового размножения организмов.

3. Принцип плавности изменения среды (Г.М. Франц): чем более плавно изменяются условия среды в биотопе и чем дольше он остается неизменным, тем богаче видами биоценоз и тем более он уравновешен и стабилен. Практическое значение в том, что, чем больше и быстрее происходит преобразование природы и биотопов, тем труднее видам успеть приспособиться к этому преобразованию, а следовательно, биоценозы ими обедняются.

Так как биотоп есть место обитания или место существования биоценоза, последний является исторически сложившимся комплексом организмов, характерным для какого-то конкретного биотопа. Потому что биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга В биогеоценоз.

По В.Н. Сукачеву, биогеоценоз - совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений: атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, микроорганизмов и почвы.

Биогеоценозу присущи специфика взаимодействий слагающих его компонентов, их особая структура и определенный тип обмена веществ и энергии между собой и с другими субъектами природной среды. Отличаясь размерами, биогеоценозы характеризуются и большой сложностью. Это и небольшой водоем, и пруд, но это и лес, озеро, луг и т.д.

Живые компоненты любого биогеоценоза можно разделить на три части:

1) продуценты — производители первичной продукции (зеленые растения); 2) консументы: первичные — растительноядные животные, вторичные — плотоядные животные и т.д.; 3) редуценты (или разрушители, деструкторы) — обычно грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов до неорганических, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела. Между этими основными звеньями биогеоценоза возникают связи самых различных порядков — параллельные и перекрещивающиеся, запутанные и переплетенные, и т.д.

Уместно привести высказывание Н.В. Дылиса: «Биогеоценоз — не сумма биоценоза и среды, а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим собственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Биотические связи в биоценозах

Типы биоценотических отношений. Межвидовые связи организмов, которые населяют один и тот же биотоп, закладывают основу для возникновения и существования биоценозов, определяют основные условия жизни видов в сообществе, возможности добывания пищи и т.д.

Согласно классификации В.Н. Беклемищева (1951 г.), прямые и косвенные межвидовые отношения подразделяются на четыре типа: трофические, топические, форические и фабрические.

Трофические связи возникают в том случае, когда один вид питается другим (живым организмом, его остатками либо продуктами жизнедеятельности). Здесь возможна как прямая трофическая связь (пчела собирает нектар растений), так и косвенная. Последняя, например, имеет место в случае конкуренции двух видов из-за объекта питания, тогда деятельность одного так или иначе отражается на количестве и качестве питания другого.

Топические связи отражают любое (физическое или химическое) изменение условий обитания одного вида вследствие жизнедеятельности другого. При этом особенно большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям.

Имея наибольшее значение в биоценозе, трофические и топические связи способствуют удержанию друг возле друга организмов разных видов, объединяя их в достаточно стабильные сообщества разных масштабов и состава.

Форические связи проявляются в том, что один вид участвует в распространении другого. В роли переносчиков выступают в основном животные. Транспортирование животными более мелких особей называется форезией, а перенос ими семян, спор, пыльцы растений — зоохорией.

Фабрические связи относятся к такому типу биоценотических отношений, в которые вступает вид, использующий для своих сооружений (фабрикаций) продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Типичный пример здесь — это птицы, употребляющие для постройки своих гнезд ветки деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

Среди огромного многообразия взаимосвязей живых организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов разных систематических групп. Это отношения «хищник — жертва», «паразит — хозяин», конкуренция (внутри- и межвидовая), комменсализм, мутуализм, нейтрализм, аменсализм (они описаны ранее во второй главе).

Весьма сложные биотические связи возникают у общественных насекомых. Так, муравьи-амазонки совершают набеги на чужие муравейники, захватывают там личинки и куколки и выводят из них в своем муравейнике взрослых муравьев — будущих «рабов». Последние выполняют всю работу по уходу за яйцами, потом личинками, куколками, а также по уборке и достройке жилища муравьев — «рабовладельцев».

Коадаптация животных и растений. В процессе сопряженной эволюции у различных видов растений и животных выработались взаимные приспособления друг к другу, т.е. коадаптации; они подчас бывают столь прочными, что раздельно жить в современных условиях указанные виды уже не могут. Именно в этом проявляется единство органического мира.

Коадаптации насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей есть примеры исторически возникших глубоких взаимных приспособлений. В частности, следствием совместной эволюции является привязанность различных групп животных к определенным группам растений и местам их произрастания.

Трофические связи животных и растений имеют первостепенное значение, их можно назвать взаимоотношениями автотрофных и гетеротрофных организмов. Практически все организмы, за редким исключением (некоторые хищники и паразиты), питаются растительной пищей. Однако есть специализированная группа сапрофагов, которые живут за счет разлагающегося органического вещества (гиены, шакалы, стервятники), а также копрофагов, которые питаются экскрементами животных. Следует отметить, что растительную пишу употребляют и типичные плотоядные животные, правда, в определенные периоды жизни. Так, соболь и куница поедают ягоды и семена растений, когда не могут добыть себе животный корм. Практически невозможно среди животных найти виды, которые бы совершенно не питались растительной пищей.

Пищевые взаимоотношения способствовали возникновению специализированных групп животных, которые приспособились жить за счет определенных растений. Так, травоядные животные (копытные, многие грызуны) питаются травянистой растительностью. При этом все степные формы животных адаптировались к жизни на открытых пространствах, к питанию в основном грубыми кормами. Для них

характерны острое зрение, они быстро бегают, им свойственно особое строение пищеварительной системы.

Сезонные изменения запасов и качества растительного корма влияют на поведение, а также на образ жизни животных-фитофагов. Одни из них (например, сайгаки) в связи с исчезновением обычного корма вынуждены порой преодолевать огромные расстояния; другие (суслики, хомяки) на зиму впадают в спячку.

Кроме фитофагии в природе существует и зоофагия, т.е. питание растений животными-жертвами. Только растений-зоофагов насчитывается до 500 видов. Все они имеют различные, весьма хитроумные приспособления для ловли насекомых. Так, некоторые грибы ловят своих жертв с помощью микроскопических петель или клейких утолщений.

В природе на основе трофических связей широко распространены паразитические взаимоотношения между животными и растениями. Многие насекомые и клещи высасывают соки у растений, другие, внедряясь в стебли и листья, паразитируют как эндопаразиты.

Весьма велика роль некоторых животных в опылении растений. Так, В.Н. Радкевич сообщает, что в Европе до 80% видов покрытосеменных растений опыляется насекомыми, 19 В ветром и около 1% другими способами. Исключительное значение как опылители имеют пчелы. Так, рабочая пчела за минуту облетает 12 цветков, а за день — около 7200. Следует подчеркнуть, что связи насекомых-опылителей с цветковыми растениями, которые развились в течение длительной эволюции, постепенно привели к такой тесной взаимозависимости, что раздельное их существование невозможно.

Поражает пример своеобразных взаимоотношений, которые сложились между некоторыми растениями и муравьями, обитающими в тропических лесах Индии, Китая и других странах: растения, образуя специальные нектарники у основания листьев, предоставляют муравьям убежище и пищу, а муравьи защищают их от вредителей.

Велика роль травоядных животных в степных, луговых и тундровых биоценозах. При этом изменения животного населения в любом из ландшафтов приводит к определенным изменениями в растительности. Полное же исключение животных приводит к гибели сообщества.

Истребление копытных животных в степях приводило к перерождению там растительности. Удивительно, но многие злаки, основные степные растения, способны успешно развиваться и расти лишь при Условии, если их объедают, «подстригают» копытные. В противном случае они начинают вырождаться, и в растительном сообществе происходит глубокая перестройка. Именно благодаря такому «мирному сосуществованию» и взаимного влияния сформировался характерный степной биоценоз.

Следовательно, травоядные животные отнюдь не являются разрушителями естественных фитоценозов, а напротив — их создателями. При этом в результате эволюции выработались и функционируют механизмы, которые поддерживают наиболее выгодные количественные соотношения численности травоядных животных и растений.

Структура биоценоза

Под структурой биоценоза понимают достаточно четко выраженные закономерности в соотношениях и связях его частей. Она многопланова, поэтому при ее изучении обычно выделяют различные аспекты.

Видовая структура биоценоза характеризует разнообразие в нем видов и соотношение их численности или массы. При этом различия бедные и богатые видами биоценозы. Так, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества: тропические леса, долины рек в аридных районах, и т.д. Напротив, в полярных арктических пустынях и северных тундрах при дефиците тепла, а также в безводных жарких пустынях сообщества сильно обеднены, поскольку лишь немногие виды могут приспособиться к таким неблагоприятным условиям.

Виды одного размерного класса, которые входят в состав конкретного биоценоза, сильно различаются по численности. Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом классе видов. Так, в дубраве — это дуб, в бору — сосна и т.д. В лесу, где произрастают десятки видов растений, только один или два дают до 90% древесины. Такие виды, преобладающие по численности, называются доминантными; они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Как правило, наземные биоценозы называют, исходя из доминантных видов: лиственничный лес, ковыльные степи; и т.п.

Виды, которые живут за счет доминантов, получили название предоминантов. Так, в упомянутом дубовом лесу это сойки, мышевидные грызуны, а также кормящиеся на дубе насекомые.

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами, или средообразователями. При удалении эдификагора из биоценоза происходит заметное изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

В наземных биоценозах основными эдификаторами выступают определенные виды растений: в еловых лесах — ель, в сосновых — сосна, в степях — дерновинные злаки (ковыль и типчак). В некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Так, роющая способность сурков определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений.

Даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Важно отметить, что разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью: чем выше видовое разнообразие, тем стабильнее биоценоз.

Пространственная структура биоценоза определяется сложением его растительной части — фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений. В ходе длительного эволюционного преобразования, приспосабливаясь к определенным абиотическим и биотическим условиям, живые организмы в итоге приобрели четкое ярусное строение: надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Фитоценоз приобретает ярусный характер при наличии в нем растений, различающихся по высоте. Так, в широколиственном лесу можно выделить до шести ярусов. Первый (верхний), ярус образован деревьями первой величины (дуб, липа); второй — деревьями второй величины (рябина, дикие яблони и груши); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина, крушина); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (осока волосистая, пролесник многолетний и др.): в шестом ярусе Ц наиболее низкие травы (копытень) и мхи. Ярусно располагаются и подземные части растений. Так, корни у деревьев, как правило, проникают на большую глубину, нежели у кустарников.

Растения каждого яруса и созданный ими микроклимат способствуют образованию определенной среды для специфичных животных. Поэтому возникают группировки растений и животных —- популяции тесно связанных между собой организмов. Так, в почвенном ярусе, который заполнен корнями растений, обитают бактерии, грибы, насекомые, черви. В лесной подстилке живут насекомые, клещи, пауки, многочисленные микроорганизмы. Более высокие ярусы (травостой, подлесок) занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие и другие животные. Интересно, что даже свободно перемещающиеся в пространстве птицы стремятся придерживаться строго определенного яруса.

Следовательно, ярус можно представить как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других частей его определенными экологическими условиями и набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя, подчас сложная, система взаимоотношений составляющих его компонентов.

Экологическая структура биоценоза. Каждый биоценоз складывается из определенных экологических групп организмов, которые могут иметь неодинаковый видовой состав, хотя и занимают сходные экологические ниши. Так, в лесах преобладают сапрофаги, в степных зонах — фитофаги, в глубинах Мирового океана — хищники и детритоеды. Следовательно, экологическая структура биоценоза представляет его состав из экологических групп организмов, которые выполняют в сообществе определенные функции. Подчеркнем, что указанная структура биоценоза в сочетании с видовой и пространственной служит его макроскопической характеристикой, позволяющей ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия тех или иных антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.

Пограничный или краевой эффект. Важным признаком структурной характеристики биоценозов служит наличие границ обитания различных сообществ. Однако они редко бывают четко выраженными, поскольку соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате возникает довольно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями.

Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на соседние территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу —- экотон. В нем как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов, что способствует произрастанию растений, характерных для обоих биоценозов. В свою очередь это привлекает сюда и разнообразных животных из-за относительного обилия корма. Так возникает пограничный, или краевой, эффект — увеличение разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.

На опушках происходит более быстрая смена растительности, чем в стабильном биоценозе. Вспышки массового размножения вредителей наиболее часто наблюдаются на опушках, в переходных зонах (экотонах) между лесами и степями (в лесостепях), между лесом и тундрой (в лесотундрах) и т.д. Для агробиоценозов, т.е. искусственно созданных и регулярно поддерживаемых человеком биоценозов культурных полей, также характерно вышеуказанное размещение насекомых-вредителей. Они концентрируются в основном в краевой полосе, а центр поля заселяют в меньшей степени. Указанное явление связано с тем, что в переходной полосе резко обостряется конкуренция между отдельными видами растений, а это в свою очередь снижает у последних уровень защитных реакций против насекомых.

Экологическая ниша вида. Это понятие введено с целью определения роли, которую играет тот или иной вид. Под ней понимают образ жизни, и прежде всего способ питания организма. Будучи в определенной степени абстрактным понятием, экологическая ниша есть совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Сюда входят физические, химические, физиологические и биотические факторы, необходимые организму для жизни и определяемые его морфологической приспособленностью, физиологическими реакциями и поведением. Согласно Ю. Одуму, термин «экологическая ниша» отражает роль, которую играет организм в экосистеме. Иначе говоря, местообитание — это конкретный адрес вида, тогда как ниша — некий образ его жизни.

Экологическая ниша, определяемая только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной, а та, в пределах которой вид реально встречается в природе — реализованной. Последняя ниша — это та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция способны отстоять в конкурентной борьбе.

Каждое местообитание постоянно предоставляет возможности жизнедеятельности множеству организмов. Соответствующие экологические ниши формируются в результате развития тех или иных специальных адаптаций у определенных видов. Так, мухоловка-пеструшка и садовая горихвостка ловят летающих насекомых в одном и том же лесу. Однако первая охотится только на уровне крон деревьев, а другая—в кустарниках и над почвой.

Любопытно, что один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик питается растительной пищей, а взрослая лягушка — уже плотоядное животное.

Необходимо подчеркнуть, что у совместно живущих видов экологические ниши могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, иначе при этом вступает в действие закон конкурентного исключения и один вид вытесняет другой из данного биоценоза. Если же по какой-то причине, например в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, про- является правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Многие ученые считают поэтому, что не следует питать чрезмерного оптимизма в отношении легкости заполнения пустующих ниш путем акклиматизации (интродукции) видов, представляющих практический интерес для человека. Налицо довольно много примеров печального опыта «исправления» природы. Так, вместе с дальневосточной пчелой, которую акклиматизировали в европейской части СССР, были занесены клещи, явившиеся в дальнейшем причиной гибели множества пчелосемей.

Менее организованные, но более способные к мутации виды часто вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом новые виды нередко оказываются, во-первых, весьма агрессивными и трудно уничтожимыми за счет своей высокой изменчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, который пришел на смену вирусам кори, скарлатины и др.), а во-вторых, более мелкими по размеру особями. Так, исчезающих в степях копытных животных, функциями которых являлись поедание и частичная переработка растительности (что облегчало ее дальнейшее разложение редуцентами), могут заменить грызуны и растительноядные насекомые. При чем следует учесть, что мелким организмам труднее противостоять нарастающей энтропии, поэтому в перспективе возможна гибель всей экосистемы.

Устойчивость и развитие биоценозов

К. Мебиус и Г.Ф. Морозов сформулировали правило взаимоприспособленности, согласно которому виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимно увязанное целое. Иначе говоря, в естественных (природных) биоценозах не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых; там все (и даже хищники типа волка) служит друг другу и взаимно приспособлено.

В то же время изменения, которые по тем или иным причинам (например, вследствие изменения климатических условий) возникают в биоценозах, по-разному влияют на их устойчивость. Так, если один вид вытеснит другой, то существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно в том случае, когда этот вид не относится к числу массовых. Поэтому при замене одного хищника (куницы) в лесу на другого (соболя), который способен добывать себе пищу как на земле, так и на деревьях, биоценоз леса сохранит все свои основные черты.

В случае потерь редких и малочисленных видов также до определенного времени существенно не меняются основные биоценотические связи. Так, еловый лес возле города может относительно долго сохраняться и даже возобновляться, несмотря на постоянное антропогенное давление и исчезновение в результате этого многих видов растений, птиц, насекомых. Тем не менее видовой состав таких лесов постепенно беднеет, а устойчивость слабеет. Такой ослабленный, обедненный биоценоз может разрушиться незаметно, например из-за исчерпания деревьями запасов минерального питания, а также вследствие внезапного и массового нападения вредителей. Важно подчеркнуть еще раз — основа устойчивости биоценозов — это их сложный видовой состав.

В тех случаях, когда из состава биоценоза выпадают основные виды-средообразователи, это ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Подчас такие изменения в природе производит не кто иной как человек, вырубая леса, чрезмерно вылавливая рыбу в водоемах, и т.п.

Справедливости ради необходимо указать, что внезапное «обвальное» разрушение ранее устойчивых сообществ — это свойство, присущее всем сложным системам, у которых постепенно ослабевали внутренние связи. Выявление данных закономерностей крайне важно как для создания искусственных сообществ, так и поддержания природных биоценозов. Так, при необходимости восстановления лесов, степей, при закладке лесопарков стараются создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, для чего подбирают дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды организмов.

Динамизм — это одно из основных свойств биоценозов. Многолетнее наблюдение за заброшенным полем показывает, что его последовательно завоевывают сначала многолетние травы, затем кустарник и, наконец, древесная растительность. Рассмотрим основные принципы развития биоценозов.

Любой биоценоз зависит от своего биотопа и, наоборот, всякий биотоп находится под влиянием биоценоза. Поскольку климатические, геологические и биотические факторы подвержены изменениям, развитие, или динамика, биоценозов оказывается просто неизбежным. Другое дело, что в каждом конкретном случае оно протекает с разной скоростью.

Влияние, которое биотоп оказывает на биоценоз, называется акцией. Проявляясь весьма разнообразно, например через влияние климата, она способна вызвать самые разные последствия: морфологические, физиологические и экологические адаптации, сохранение или исчезновение видов, а также регуляцию их численности. Результаты действия биотопа, точнее экологических факторов, ему присущих, были описаны ранее во второй главе.

Влияние, оказываемое в свою очередь биоценозом на биотоп, называется реакцией. Последняя может выражаться в разрушении, созидании или изменении биотопа. Можно привести много примеров разрушительных реакций, виновниками которых являются растения. Мхи, лишайники, поселяются на самых различных горных породах. Корни высших растений увеличивают образовавшиеся в этих породах расщелины и, кроме того, оказывают химическое воздействие кислыми выделениями. Многие морские беспозвоночные (моллюски, морские ежи, губки) «сверлят» скалы. Роющие животные почвы перемешивают ее до значительной глубины. При этом главную роль играют здесь земляные черви и термиты. Согласно Р. Дажо, на постоянных пастбищах в умеренном поясе верхний слой почвы толщиной 10 см образован землей, прошедшей через кишечник земляных червей.

Напротив, созидательная реакция в наземных условиях выражается в накоплении животных (трупы) и растительных (опавшие листья) остатков, которые благодаря ряду химических изменений (бактериальное гниение) постепенно превращаются в перегной. Так, крупные колонии птиц и летучих мышей образуют скопления гуано — ценнейшего удобрения. Результатом созидательных реакций являются также торф и ил. Наконец, биоценозы преобразуют местный климат, создавая микроклимат.

Обзор различных взаимодействий между биоценозами и биотопами показывает, что главными причинами, которые вызывают развитие биоценозов, являются климатические, геологические, эдафические (почвенные) и биотические факторы.

Уровень воздействия климатических факторов можно оценить на примере тех изменений, которые произошли в Европе во время ледниковых и межледниковых периодов. Тогда, в четвертичный период,  при максимальном наступлении ледника Средняя Европа представляла собой тундру с карликовыми ивами, дриадами и камнеломками, а вся  флора умеренного климата была вытеснена на крайний юг. Фауна того времени включала мамонтов, волосатых носорогов, мускусных овцебыков и мелких грызунов. Потепление, которое произошло в межледниковые периоды, способствовало возвращению винограда в районы к северу от Альп, а «теплолюбивой фауне», в том числе древнему слону и гиппопотаму, удалось обосноваться в Европе.

Что касается геологических явлений (эрозия, образование осадочных пород, горообразование и вулканизм), они могут также сильно изменить биотоп, который в свою очередь вызовет значительные сдвиги в биоценозах. Имеющее место развитие почв (эдафические факторы), которое обусловлено совместным действием климата и живых организмов, влечет за собой параллельно и развитие флоры.

Биологические факторы являются самыми обычными и быстродействующими факторами. Можно указать, например, на роль бизонов, численность которых ранее составляла десятки миллионов голов, в развитии биоценозов американских прерий. Огромную роль в этом процессе играет и такой экологический фактор, как межвидовая конкуренция.

В настоящее время определяющим фактором развития биоценозов является хозяйственная, а также военная деятельность человека. Пожары, вырубка лесов, прокладка дорог, трубопроводов, запуски ракет, интродукция (сознательная или случайная) новых видов животных (особенно микроорганизмов) или растений — это всего лишь отдельные примеры вторжения человека в природу. Они способны привести к быстрой эволюции биоценозов, а иногда и к исчезновению некоторых видов организмов.

Взаимоотношения организмов в биоценозе

Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида, живущие вместе, может быть нулевым (нейтральным), благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций.

Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Конкуренция (межвидовая) В особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого («закон конкурентного исключения» Г.Ф. Гаузе).

Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Именно поэтому они играют огромную роль в эволюционном развитии видов.

Мутуализм (симбиоз) — каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.

Важную роль в борьбе за существование играет межвидовая взаимопомощь. Примерами могут быть птицы, уничтожающие личинки- паразитов под кожей буйволов, носорогов, а также очищающие пасть крокодилов от пиявок или остатков пищи. Совместное гнездование нескольких видов, таких как крачки и цапли, представляет пример «сотрудничества», которое позволяет им более успешно защищаться от хищников.

Комменсализм — деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. Комменсалы есть у многих морских животных (например, мальки ставриды под колоколом медуз). Некоторые комменсалы живут в норах грызунов, гнездах птиц и т.п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.

Формой комменсализма является форезия, когда организм больших размеров носит другой, менее крупный (акула и рыба-прилипала).

Аменсализм - биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Оно обычно наблюдается в растительном мире, когда, например, деревья затеняют и поэтому угнетают травянистую растительность под их кронами.

Паразитизм — один из видов живет за счет другого, находясь внутри или на поверхности его тела. При этом организм-паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Среди паразитов различают эндопаразитов и эктопаразитов. Эндопаразиты живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви). Эктопаразиты обитают на коже хозяина и, обладая достаточной подвижностью, способны переходить от одного хозяина к другому (насекомые-кровососы).

Хищничество — широко распространенный тип биотических от- ношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование. Хищничеству присущи активный поиск и энергичные (с большими затратами энергии) способы овладения сопротивляющейся и убегающей добычей. Это способствовало выработке разнообразных экологических адаптаций как у жертвы (шипы, иглы, инстинкты затаивания и т.п.), так и у хищников (скорость бега, развитие органов чувств и др.).

Уникальным типом биотических связей является аллелопатия — химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел, фитонцидов). Аллелопатия чаще всего способствует вытеснению одного вида другим (например, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной).

Экосистемы и принципы их функционирования

Живые организмы в биоценозах тесно связаны не только друг с другом, но и с неживой природой через вещество и энергию. Протекающие через живые организмы потоки вещества и энергии в процессе обмена веществ весьма велики. Человек, например, за свою жизнь потребляет десятки тонн пищи и воды, тысячи кубометров воздуха.

Чрезвычайно высокая интенсивность потоков вещества из неорганической природы в живые тела давно привела бы к полному исчерпанию запасов необходимых для жизни соединений, т.е. биогенных элементов. Но этого не происходит, и жизнь не прекращается, так как указанные элементы постоянно возвращаются в окружающую среду. И происходит это благодаря биоценозам, в которых в результате пищевых отношений между видами синтезированные растениями сложные органические вещества превращаются в конце концов в такие простые соединения, как диоксид углерода, вода, ряд элементов, которые могут быть снова использованы растениями в процессе фотосинтеза. Так возникает биологический круговорот вещества. Следовательно, биоценоз, будучи и сам по себе сложной системой живых организмов, является частью еще более сложной системы. В последнюю помимо живых организмов входит и их неживое окружение, которое содержит различные вещества и энергию, необходимые для развития и обеспечения жизнедеятельности.

Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой, или экосистемой.

Природные экосистемы могут быть самого различного объема и протяженности. Это и капля воды с ее обитателями, и лужа, пруд, луг, тайга, степь.

Однако любая экосистема, независимо от размера, включает в себя живую часть (биоценоз) и ее физическое, т.е. неживое, окружение. При этом малые экосистемы входят в состав все более крупных, вплоть до глобальной экосистемы Земля. Аналогично общий биологический круговорот вещества на планете также складывается из взаимодействия множества более мелких, частных круговоротов.

Сразу отметим, что понятия «экосистема» (термин предложен А.Тенсли в 1935 г.) и «биогеоценоз» близки по сути. Первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, а «биогеоценоз» — понятие территориальное, относящееся к таким участкам суши, которые заняты фитоценозами. Концепции экосистем и биогеоценозов, дополняя и обогащая друг друга, позволяют рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их абиотической среды в разных аспектах и с разных точек зрения.

Экосистема может обеспечить круговорот веществ только в том случае, если включает четыре необходимые для этого части: 1) запасы биогенных элементов; 2) продуценты; 3) консументы; 4) редуценты.

На их сложном и постоянном взаимодействии основан первый (основной) принцип функционирования экосистем:

получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Данный принцип гармонирует с законом сохранения массы. Так как атомы не возникают, не исчезают и не превращаются один в другой, они могут использоваться бесконечно в самых различных химических соединениях и запас их практически неограничен. Именно это и происходит в природных экосистемах.

Необходимо подчеркнуть, однако, что биологический круговорот не совершается исключительно за счет вещества, поскольку он — результат деятельности организмов, для обеспечения жизнедеятельности которых требуются постоянные энергетические затраты, поставляемые Солнцем. Энергия солнечных лучей, поглощаемая зелеными растениями, в отличие от химических элементов, не может использоваться организмами бесконечно. Данное заключение вытекает из второго закона термодинамики: энергия при превращении из одной формы в другую, т.е. при совершении работы, частично переходит в тепловую форму и рассеивается в окружающей среде.

Следовательно, каждый цикл круговорота, зависящий от активности организмов и сопровождаемый потерями энергии из них, требует все новых дотаций энергии. Существование экосистем любого ранга и вообще жизни на Земле обусловлено постоянным круговоротом веществ, который в свою очередь поддерживается постоянным притоком солнечной энергии. В этом состоит второй основной принцип функционирования экосистем: они существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

Потоки вещества и энергии в экосистеме

Поток вещества — перемещение последнего в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам (через консументы или без них).

Поток энергии — переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому).

Подчеркнем тот факт, что в отличие от веществ, которые постоянно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь участвовать в круговороте, поступившая энергия может быть использована только один раз.

Как универсальное явление природы, односторонний приток энергии обусловлен действием законов термодинамики. Согласно первому из них:

энергия может переходить из одной формы (энергии света) в другую (потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает бесследно.

Согласно второму закону термодинамики не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. Поэтому не может быть превращений, например, пищи в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100%-ной эффективностью.

Таким образом, функционирование всех экосистем определяется постоянным притоком энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их существования и самовоспроизведения.

В процессе изучения развития экосистем следует учитывать и конкурентные отношения. В этом аспекте большой интерес представляет закон максимизации энергии (Г. Одум — Ю. Одум): в соперничестве с другими экосистемами выживает (сохраняется) та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует максимальное ее количество наиболее эффективным способом.

Авторы данного закона указывают: «с этой целью система: 1) создает накопители (хранилища) высококачественной энергии (например, запасы жира); 2) затрачивает определенное количество накопленной энергии на обеспечение поступления новой энергии; 3) обеспечивает круговорот различных веществ; 4) создает механизмы регулирования, поддерживающие устойчивость системы и ее способность к приспособлению к изменяющимся условиям; 5) налаживает с другими системами обмен, необходимый для обеспечения потребности в энергии специальных видов».

Закон максимизации энергии справедлив и в отношении информации, следовательно (по Н.Ф. Реймерсу), его возможно рассматривать и как закон максимизации энергии и информации с такой формулировкой:

наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации.

Ранее отмечалось, что между организмами биоценоза возникают и устанавливаются прочные пищевые взаимоотношения, или цепь питания. Последняя состоит из трех основных звеньев: продуцентов, консументов и редуцентов.

Цепи питания, которые начинаются с фотосинтезирующих организмов, называют цепями выедания (или пастбищными), а цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, — детритными цепями.

Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем, он характеризуется различной интенсивностью протекания потока веществ и энергии.

Первый трофический уровень всегда составляют продуценты; растительноядные консументы относятся ко второму трофическому уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, - к третьему; потребляющие других плотоядных — соответственно к четвертому, и т.д. Вследствие этого различают консументов первого, второго, третьего и четвертого порядков, занимающих разные уровни в цепях питания. Упрощенная схема цепи питания представлена.

Очевидно, что основную роль при этом играет пищевая специализация консументов. Виды с широким спектром питания могут включаться в цепи питания на разных трофических уровнях. В рацион например, человека входит как растительная пиша, так и мясо травоядных и плотоядных животных. Поэтому он выступает в разных пищевых цепях в качестве консумента первого, второго или третьего порядков.

Так как при передаче энергии с одного уровня на другой происходит ее потеря, цепь питания не может быть длинной. Обычно она состоит из 4—6 звеньев.

Однако такие цепи в чистом виде в природе обычно не встречаются, поскольку одни и те же виды могут быть одновременно в разных звеньях. Это обусловлено тем, что монофагов в природе мало, намного чаще встречаются олигофаги и полифаги. Например, хищники, которые питаются различными растительноядными и плотоядными животными, являются звеньями многих цепей. Из-за этого в каждом биоценозе исторически формируются комплексы цепей питания, представляющие собой единое целое. Подобным образом создаются сети питания, которые отличаются большой сложностью.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что пищевая цепь — основной канал переноса энергии в сообществе.

Уже из этой схемы видно, что представление о пищевых цепях и трофических уровнях — скорее абстракция. Линейную цепь с четко разделенными уровнями можно создать в лабораторных условиях. Однако в природе реально существуют трофические сети, в которых многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. Один и тот же организм потребляет в пищу и животных, и растения; хищник может питаться консументами I и II порядка; многие животные едят как живые, так и отмершие растения.

Благодаря сложности трофических связей выпадение какого-то одного вида нередко почти не сказывается на сообществе. Пищу исчезнувшего вида начинают потреблять другие «пользователи», питавшиеся им виды находят новые источники пищи, и в целом в сообществе сохраняется равновесие.

Теперь рассмотрим, как и в каком соотношении передается энергия, заключенная в растительной пище, по цепям питания.

В ходе фотосинтеза растения связывают в среднем лишь около 1% попадающей на них солнечной энергии. Животное, которое съело растение, часть пищи не переваривает и выделяет в виде экскрементов. Усваивается обычно 20—60% растительного корма, усвоенная энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности животного. Функционирование организма сопровождается выделением тепла, в результате существенная доля энергии пищи вскоре рассеивается в окружающей среде. Сравнительно небольшая часть пиши идет на построение новых тканей и создание жировых запасов. В дальнейшем хищник, съевший это растительноядное животное и представляющий третий трофический уровень, получает только ту энергию из накопленной растением, которая задержалась в теле его жертвы (второй уровень) в виде прироста биомассы.

Согласно расчетам, на каждом этапе передачи вещества и энергии по пищевой цепи теряется примерно 90% энергии и только около одной десятой доли ее переходит к очередному потребителю. Указанное соотношение в передаче энергии в пищевых связях организмов называют <<правилом десяти процентов» (принцип Линдемана). Например, количество энергии, которая доходит до третичных плотоядных (пятый трофический уровень), составляет лишь около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Тем самым объясняется ограниченное количество (5—6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от сложности видового состава биоценоза.

Рассматривая поток энергии в экосистемах, легко понять также, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Здесь проявляется третий основной принцип функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, чем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень, или иначе: на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы.

Биологическая продуктивность экосистем

Первичная и вторичная продукция. Скорость создания органического вещества в экосистемах называется биологической продукцией, а масса тела живых организмов — биомассой. Следовательно, биологическая продукция экосистем — это скорость создания в них биомассы.

Органическая масса, создаваемая растениями за единицу времени, называется первичной продукцией сообщества, а продукция животных или других консументов — вторичной. Очевидно, что вторичная продукция не может быть больше первичной или даже равной ей. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция — количество вещества, которое создается растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Первичную биологическую продукцию экосистем ограничивают или неблагоприятные климатические факторы (недостаток тепла, влаги) или нехватка биогенных элементов. Можно привести примеры продуктивности различных экосистем (в граммах сухого вещества на квадратный метр площади за сутки); менее 1 г — пустыни, глубокие моря; 1—3 г — луга, горные леса, пашни, мелкие моря,

глубокие озера; 3—10 г — степи, мелкие озера, леса умеренной полосы, орошаемые поля; 10—25 г — тропические леса, интенсивно возделываемые культуры на полях, коралловые рифы.

Часть производимой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (затраты на дыхание). В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы она составляет 40—70% валовой продукции. Около 40% составляют затраты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур.

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию. Представляя собой величину прироста биомассы растений, она является энергетическим резервом для консументов и редуцентов. Постепенно перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение биомассы гетеротрофных организмов.

Правило пирамид. Всем экосистемам отвечают определенные соотношения первичной и вторичной продукции, называемые правилом пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем.

Например, масса всех трав, выросших за год в степи, значительно больше, чем годовой прирост всех растительноядных животных, а прирост хищников меньше, чем растительноядных животных.

Указанное правило отображают в виде пирамид, сужающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты. Длина этих прямоугольников соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.

Известно, что основными продуцентами в океане являются одноклеточные водоросли, отличающиеся высокой скоростью оборота генераций. Как следствие, их годовая продукция может в десятки и даже сотни раз превышать запас биомассы на данный момент времени. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, т.е. поедается, что накопление биомассы водорослей весьма мало. Тем не менее из-за высоких темпов размножения небольшой их запас вполне достаточен для поддержания скорости воссоздания органического вещества. Поэтому для океана пирамида биомасс имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, поскольку длительность жизни крупных хищников (например, кита-касатки) велика, скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот, мала, и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях, где передача происходит в основном через связи «хищник-жертва», справедливо правило пирамиды чисел: общее число особей, которые участвуют в цепях питания, с каждым последующим звеном уменьшается.

Поясним это правило. Хищник обычно крупнее своих жертв и для поддержания собственной биомассы ему нужно несколько или много жертв. Однако бывают случаи, когда более мелкие хищники живут за счет групповой охоты на крупных животных.

Подчеркнем, что из правила пирамиды биологической продукции нет исключений, потому что оно отражает законы передачи энергии в цепях питания.

Пирамида энергии более точно отображает трофические связи организмов, поскольку она характеризует скорость возобновления биомасс. На каждом уровне пирамида энергии отражает удельное количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через предыдущий трофический уровень за данный отрезок времени. Пирамиды потоков энергии никогда не бывают «перевернутыми»: следующий трофический уровень может «пропустить через себя» лишь часть энергии, усвоенной предыдущим уровнем (вспомните правило 10%).

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества. Весьма важна и вторичная продукция, которую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных животных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность.

Динамика экосистем

Биоценозы, независимо от их сложности, динамичны, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Указанные изменения можно свести к двум основным типам: циклическим и поступательным.

Циклический тип изменения сообществ отражает суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных (внутренних) ритмов организмов.

В любом естественном биоценозе имеются группы организмов, активность жизни которых приходится на разное время суток. Поэтому в составе и соотношении отдельных видов биоценоза происходят периодические изменения, так как ряд организмов на определенное время выключаются из него. При этом суточную динамику биоценоза обеспечивает не только животное, но и растительное население.

Суточная динамика биоценозов преимущественно связана с ритмами природных явлений и характеризуется строгой периодичностью.

При сезонной динамике имеют место более существенные отклонения в биоценозах, определяемые биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности природных явлений. Смена времен года существенно влияет на жизнедеятельность растений и животных (периоды цветения, плодоношения, активного роста, осеннего листопада и зимнего покоя у растений; спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных).

Нормальным явлением в жизни любого биоценоза выступает и многолетняя изменчивость. Она обусловлена изменением по годам метеорологических условий (климатических флюктуаций) или других внешних факторов, которые влияют на сообщество (например, разливы рек). Кроме этого, многолетняя периодичность часто бывает связана с особенностями жизненного цикла растений-эдификаторов, с повторением массовых размножений животных, насекомых или патогенных для растений микроорганизмов.

Поскольку характер суточных и сезонных изменений более или менее постоянен в течение длительного периода времени (столетий и даже тысячелетий), исторически сформировались механизмы, которые приводят сообщество в целом в соответствие с периодикой изменения условий обитания.

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к биоценозу факторы, длительное время воздействующие в одном направлении, например, иссушение болотных почв.

Сукцессия и климакс экосистем. Изменение внешних условий среды влияет на некоторые виды неблагоприятно, другие же виды могут от этого, наоборот, выиграть. Подчас изменившиеся условия позволяют включиться в экосистему новым видам. В целом происходит так называемая сукцессия (от лат. succesio — преемственность) — последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов или воздействия человека.

Различают первичные и вторичные сукцессии.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены биоценозов на незаселенных ранее участках, начинающийся с колонизации последних. Известный пример — постепенное обрастание голой скалы с развитием в конечном итоге на ней леса.

Вторичная сукцессия происходит на месте сформировавшегося ранее биоценоза после его нарушения по какой-либо причине (пожар, вырубка леса, засуха и т.п.). В современных условиях вторичные изменения наблюдаются повсеместно. Так, в Беларуси уничтожение части лесов в годы Великой Отечественной войны и последующие вырубки привели к замене коренных лесов (сосновых, дубовых, еловых) менее ценными (березовыми, осиновыми, сероольховыми).

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют, однако, относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксовой. В такой экосистеме существует равновесие между связанной ею энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание жизнедеятельности своих компонентов. Таким образом, климаксовый биоценоз находится в состоянии гомеостаза. В разных абиотических условиях формируются различные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном — тропические леса.

При сукцессиях изменения происходят постепенно: это более или менее упорядоченный процесс замещения одних видов другими, на всех стадиях которого экосистема достаточно сбалансирована и разнообразна. Однако возможны и внезапные изменения, которые вызывают популяционный взрыв некоторых видов за счет гибели многих других. В таких случаях приходится говорить уже не о сукцессии, а об экологическом нарушении. Последнее возникает, например, в результате сброса богатых биогенами сточных вод в естественные водоемы, что вызывает бурный рост некоторых водорослей. Иногда изменения могут быть столь резкими, что практически ни один исходный компонент экосистемы не сохраняется, и тогда наступает ее гибель. Впоследствии на освободившемся месте могут поселиться другие виды, которые способны выдержать новые условия, т.е. фактически начинается новая сукцессия. При этом важно подчеркнуть, что, если не считать землетрясений, извержений вулканов и других катастроф, естественные изменения экосистем обычно протекают медленно, по типу сукцессий. В то же время вмешательство человека, в частности военные действия, бывает подчас настолько внезапным и глубоким, что может привести к гибели экосистем.

Эволюционная сукцессия. В результате естественного отбора различные виды организмов все более приспосабливаются к сосуществованию с хищниками и паразитами, к климатическим условиям и другим биотическим и абиотическим факторам. Однако ни один вид, за исключением человека, не способен предвидеть будущие изменения среды, а тем более подготовиться к ним. Как следствие, при резком изменении любого абиотического или биотического фактора (например, при похолодании или интродукции нового вида) вид, плохо приспособленный к новым условиям, ожидает один из трех вариантов: миграция, адаптация или вымирание.

В том случае, когда одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, говорят об эволюционной сукцессии. Это означает, что в разные периоды своей истории Земля была населена разными существами, что доказывается обнаруженными ископаемыми остатками растений и животных.

Известно, что первое условие адаптации — выживание и размножение хотя бы нескольких особей в новых условиях. Это обусловлено двумя факторами: разнообразием генофонда вида и степенью изменения среды. Если генофонд весьма разнообразен, т.е. включает много аллелей, то даже при сильных изменениях среды некоторые особи сумеют выжить. Напротив, при низком разнообразии генофонда, малейшие колебания внешних условий могут вызвать вымирание вида, так как аллелей, позволяющих особям противостоять неблагоприятным условиям среды, может и не найтись.

С другой стороны, степень изменения окружающей среды важна ничуть не меньше. Если она малозаметна, большинство видов сумеет приспособиться и выжить. При этом чем резче изменения, тем боль­шее разнообразие генофонда потребуется для выживания. Можно представить себе даже такие катастрофические изменения (например, в случае ядерной войны), что не выживет ни один вид. Отсюда сле­дует весьма важный принцип (по Б. Небелу): выживание вида обеспе­чивается его генетическим разнообразием и слабым воздействием вне­шних условий.

К генетическому разнообразию и изменению среды можно доба­вить еще один фактор — географическое распространение. При этом чем шире распространен вид, тем, как правило, больше его генети­ческое разнообразие, и наоборот. Помимо этого, при достаточно обширном ареале некоторые его участки могут оказаться удаленными или изолированными от районов, где нарушались в худшую сторону условия существования. Тогда на этих участках вид сохранится, даже если исчезнет из других мест. Если в новых условиях часть особей выжила, восстановление популяции и ее дальнейшая адаптация будут определяться прежде всего скоростью воспроизведения, поскольку изменение признаков происходит только путем отбора в каждом по­колении. Так, пара насекомых обычно дает несколько сотен потом­ков, которые проходят весь жизненный цикл за несколько недель. Следовательно, скорость воспроизведения здесь в тысячи раз выше, чем у птиц, которые способны выкормить 2—6 птенцов в год, а зна­чит, и одинаковый уровень приспособленности к новым условиям разовьется во столько же раз быстрее. Именно поэтому насекомые быстро адаптируются и приобретают устойчивость к применяемым про­тив них пестицидам, тогда как другие виды от этих обработок погиба­ют. Аналогичный вывод можно сделать и относительно радиацион­ного воздействия.

Саморегуляция и устойчивость экосистем

Благодаря невероятному разнообразию жизни на Земле, в приро­де практически нет абсолютно сходных особей, популяций, видов и экосистем. Природные сообщества могут включать сотни и тысячи видов: от микроскопических бактерий до огромных деревьев и много­тонных животных. Казалось бы, усложнение экосистемы, в частно­сти ее видового состава, должно было негативно отражаться на ус­тойчивости сообщества. Тем не менее практические наблюдения пол­ностью опровергают это предположение.

Ознакомимся с рядом правил и принципов, которые помогут более глубокому пониманию причин устойчивости                                                                                             раз­

личной сложности.

Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосисте­мах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды собственного обитания.

Согласно этому правилу, виды в естественной природе не могут разрушать среду своего обитания, так как это вело бы их к самоунич­тожению. Напротив, деятельность растений и животных направлена на создание (поддержание) среды, пригодной не только для их жиз­ни, но и потомства,

Принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного раз­вития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.

Закон экологической корреляции: в экосистеме, как и в любом дру­гом целостном природно-системном образовании, особенно в биотичес­ком сообществе, все входящие в него виды живого и абиотические ком­поненты функционально соответствуют друг другу.

Выпадение одной части системы [например, уничтожение, како­го-либо вида) неминуемо ведет к исключению всех тесно связанных с этой частью системы других ее частей. Понимание закона экологи­ческой корреляции особенно важно в аспекте сохранения видов жи­вого: они никогда не исчезают изолированно, т.е. в одиночку, но всегда взаимосвязанной группой.

Высокое видовое разнообразие живых существ в природе обу­словливает, в свою очередь, следующие свойства сложных систем, которыми являются биоценозы.

Взаимная дополнительность частей биоценоза. Уже отмечалось, что в сообществах (биоценозах) уживаются только те виды, которые до­полняют друг друга в использовании ресурсов среды обитания, т.е. делят между собой экологические ниши. Так, согласно Н.Г. Черно­вой и др., в лиственном лесу растения первого яруса, т.е. самые высокие, перехватывают 70—80% светового потока. Второму ярусу достается уже 10—20% от полного освещения. Наземные травянис­тые растения и мхи в таких лесах способны осуществлять фотосинтез, используя всего лишь 1—2% светового потока. Таким образом, до­полняя друг друга, растения способствуют более полному использо­ванию энергии Солнца. Добавим, что взаимная дополнительность весьма характерна и для многих микроорганизмов-редуцентов: одни из них «специализируются» на разрушении клетчатки мертвых расте­ний, другие —- белков, третьи — Сахаров, и т.д.

Таким образом, можно сделать вывод, что взаимная дополни­тельность видов, одни из которых созидают, а другие — разрушают органическое вещество, — основа биологических круговоротов.

Взаимозаменяемость видов. Хотя полностью похожих друг на дру­га видов не существует, многие из них, имеющие сходные экологи­ческие требования и функции, способны перекрываться. Такие виды обычно заменяют друг друга в близких сообществах, например, раз­ные виды пихты и елей в темнохвойных таежных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. Как следствие, в случае час­тичного перекрывания экологических ниш многих видов выпадение или снижение активности одного из них не опасно для экосистемы в целом, так как его функцию готовы взять на себя оставшиеся. Таким образом, происходит так называемое «конкурентное высвобождение» и разные звенья круговорота веществ продолжают действовать.

Регуляторные свойства. Ранее отмечалось, что одним из основ­ных условий существования сложных систем служит их способность к саморегуляции, которая возникает на основе обратных связей. Прин­цип отрицательной обратной связи состоит в том, что отклонение системы от нормального состояния приводит в действие такие прису­щие ей механизмы, которые «пытаются» возвратить ее в норму. Так, возрастание численности жертв приводит к увеличению численности хищников и паразитов. Рост плотности популяции выше определенного уровня в свою очередь так изменяет связи внутри вида, что снижается его воспроизводительная способность или усиливается рассредоточение особей в пространстве. Подчеркнем, что саморегуляция происходит тем успешнее, чем выше разнообразие видов в биоцено­зах и чем сложнее структура популяций.

Надежность обеспечения функций. Главные функции биоценоза в экосистеме, такие как создание органического вещества, его после­дующее разрушение и регуляция численности видов, обеспечиваются множеством видов организмов, которые в своей деятельности «под­страховывают» друг друга. Например, разложение целлюлозы - ком­понента растительных тканей — могут осуществлять самые различные организмы: специализированные бактерии, различные виды грибов, личинки насекомых, дождевые черви и т.д. По той же причине чис­ленность насекомых могут сдерживать многоядные хищники, при более высокой численности — специализированные паразиты, при еще более высокой — возбудители инфекционных заболеваний или же ужесточе­ние конкурентной борьбы и внутрипопуляционные взаимоотношения.

Вышеизложенное позволяет сделать очень важный вывод: главное условие устойчивости всей жизни на Земле состоит в наличии биологического разнообразия.

Искусственные экосистемы

Благодаря деятельности человека, в частности на землях сельско­хозяйственного пользования, возникают особые биоценозы, назы­ваемые агроценозами, которым присущ ряд особенностей, отличаю­щих их от природных биоценозов. Во-первых, это пониженное раз­нообразие входящих в них видов; во-вторых, ослабленная способность возделываемых культурных растений противостоять конкурентам (сор­някам) и вредителям; в-третьих, растения, кроме солнечной, полу­чают дополнительную энергию вследствие деятельности людей, жи­вотных, внесения удобрений и т.д., и, наконец, в-четвертых, чис­тая первичная продукция удаляется с полей практически полностью человеком и не поступает в цепи питания.

По сути, на базе таких искусственных экологических систем чело­век необдуманно стремится создать экологический абсурд: агроценоз должен состоять из одного, реже — двух видов культурных растений, а идеальна для него пищевая цепь всего из двух звеньев: «растение — человек» или «растение — домашние животные». В природе такая си­стема из-за своей неустойчивости невозможна.

В постоянной борьбе человека с сорняками и вредителями культур­ных растений часто возникает эффект "экологического бумеранга". Это совокупность отрицательных, особо опасных явлений, возникающих в окружающей среде в результате неправильной хозяйственной деятель­ности и в конечном итоге оказывающихся вредными для самого челове­ка. Известно, что в современном сельском хозяйстве широко применя­ются разнообразные химические средства защиты — пестициды. Многие из них не обладают четко направленным избирательным действием: они подавляют и даже уничтожают не только те виды, против которых они направлены, но и их паразитов и хищников. Поскольку последние занимают более высокие уровни в цепях питания, они оказываются бо­лее чувствительными к ядам, чем виды, которыми они питаются. Со­хранившаяся после обработки часть вредителей, освобожденная от сво­их естественных врагов — регуляторов численности, через некоторое время дает новую, еще более высокую вспышку численности.

Из этого экологического тупика есть только один выход: не идти по пути предельного упрощения агроценозов (вплоть до монокульту­ры), а регулировать в них численность отдельных видов. Рекоменду­ется, в частности, если возникают цели питания «растение— расти­тельноядное насекомое— паразит», усилить последнее звено (обеспе­чив благоприятные условия жизнедеятельности паразита). Такое эко­логически обоснованное воздействие будет способствовать сохранению урожая.

Приведенные выше соображения будут полезны при изучении других искусственных экосистем. В космонавтике, например, эко­системой считают искусственно созданную в герметичной кабине ко­рабля замкнутую биотехническую систему, включающую человека и обеспечивающую биологический (по преимуществу) круговорот ве­ществ при регенерации газовой среды, воды, пищи и минерализа­ции отходов жизнедеятельности организмов. Система жизнеобеспе­чения, основанная на круговороте веществ и поступлении энергии извне, по существу есть упрощенная модель естественного биоцено­за.

Очевидно, что и такой искусственной экосистеме присущ ряд особенностей, указанных выше для агроценозов; кроме того, для их нормального функционирования, даже в течение ограниченного вре­мени, необходимо постоянное вмешательство человека.

Чтобы более четко определить возможности длительного функци­онирования во времени и пространстве подобных искусственных эко­систем, обратимся к так называемым экологическим законам жиз­ни, из которых первые два были рассмотрены ранее.

Третий экологический закон жизни (по Ю.Н. Куражковскому): каж­дый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в нее отходы своей жизнедеятельности, изменяет ее таким образом, что среда становится непригодной для его существования.

Четвертый закон органически продолжает третий: постоянное су­ществование организмов в любом ограниченном пространстве возможно лишь в экосистемах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами.

Следовательно, всякая экосистема способная к длительному су­ществованию должна включать в себя автотрофы, гетеротрофы и ре­дуценты (сапрофиты), питающиеся отмершим живым веществом. Однако даже такая система не застрахована от гибели.

Пятый закон: устойчивость экосистем определяется соответствием их видового состава условиям жизни и степенью развитости этих систем.

В заключение отметим, что согласно экологической парадигме (господствующему способу научного мышления), сформулированной в 1977 г. В.Д. Федоровым, именно экосистема есть главный объект современной экологии. На уровне экосистемы живое объединяется с неживым, но все следует рассматривать (по В.Н. Беклемишеву, 1964) как образование живого, так как неживые компоненты входят во все уровни организации живого вещества планеты Земля.

Вопросы для самоконтроля

1. При создании лесополос, парков и садов человек подбирает только небольшое число основных видов. В природных биоценозах число видов гораздо больше. Следует ли из этого, что мы не можем создавать ус­тойчивые сообщества?

2. Можно ли цветочный горшок с цветущим растением считать эко­системой ?

3. Какие изменения происходят с веществом и энергией в ходе фото­синтеза и роста зеленых растений ? Что происходит с материей и энер­гией при питании редуцентов детритом ?

4. Вспомните основные принципы функционирования экосистем. Про­тиворечат ли им основные тенденции развития человеческого общества? Каковы явные и возможные последствия этих противоречий ? Что необ­ходимо учитывать в первую очередь при выработке стратегии развития нашей цивилизации?

5. Некоторые люди являются вегетарианцами. Необходим ли такой путь для всего человечества, если учесть быстрый рост населения пла­неты? В чем преимущества и недостатки ограничения рациона людей только растительной пищей?

6. В прошлом истощенный участок забрасывали, он зарастал и по­степенно восстанавливал плодородие, после чего его распахивали вновь. Может ли современное человечество возвратиться к этому экологичес­кому способу хозяйствования ?

7. Если можно получать высокие урожаи на полях, стоит ли беспо­коиться о снижении продуктивности дикой природы?

8. Возможно ли полностью отказаться от химических мер борьбы с вредителями и перейти исключительно на биологические методы ?

9. Вследствие каких причин культурные растения не могут расти в природных сообществах или, «одичав», теряют свои сортовые качества?

10. Внимательно рассмотрите схему регенерационной системы пило­тируемого космического корабля. Какими, на ваш взгляд, должны быть космические поселения людей, например, на Луне?

11. По мнению Ю. Одума, человечество должно установить мутуалистические отношения с природой. Согласны ли вы с этим?

 

Интересно знать

Департамент энергетики США отобрал 37 исследовательских проектов в области хранения энергии, энергии биомассы, захвата диоксида углерода и ряда других направлений. Среди них - новые металловоздушные батареи на основе ионных жидкостей с плотностью энергии превышающей в 6-20 раз плотность энергии обычных литиевых аккумуляторов, а так же проект по получению бензина непосредственно из солнечного света и CO2 используя симбиоз двух микроорганизмов.

мобил делвак 10w 40 mobil delvac mx extra 10w 40
 
Гайка купить запчасть 6L0809864 Skoda Audi Volkswagen Seat
 
bitcoin mixing service
 
how to download songs online