Зеленая энергия - популярно об экологии, химии, технологиях

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта
Home Библиотека Экология. Конспект лекций Экология популяций (демэкология)

Экология популяций (демэкология)

Понятие о популяции

Любой вид приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям существования и утверждает себя во внешней, часто неблагоприятной, среде не индивидуально и даже не как простая сумма особей, а в форме определенных и своеобразных группировок организмов. Последние представляют собой единое функциональное целое — популяцию.

По определению академика С.С. Шварца, популяция — это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

Популяция обладает общим генофондом и занимает определенную территорию. Важно подчеркнуть, что с позиций современной экологии популяцию рассматривают как элементарную единицу процесса микроэволюции, поскольку она обладает уникальным и важнейшим для поддержания жизни вида в течение длительного периода качеством — способностью к перестройке своего генофонда в ответ на изменение экологических факторов среды обитания.

У особей популяции формируются адаптации, соответствующие условиям той местности, где они обитают. Поэтому популяция представляет собой развивающуюся единицу, причем важнейшую в экологическом понимании. Она может существовать длительное время в регионе при наличии подходящего климата, питательных веществ и источника энергии, входя в состав пищевой сети, характерной для этой области экосистемы. Таким образом, популяция обладает не только самостоятельной эволюционной судьбой, но и является основным биотическим, т.е. живым, элементом экосистем.

Основным свойством популяции является ее беспрерывное изменение, движение, динамика, что сильно влияет на структурно-функциональную организованность, продуктивность, биологическое разнообразие и устойчивость системы. Особи одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем абиотические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов.

Специфические же внутривидовые связи — это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями. При этом важно подчеркнуть: во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства, что является генетической целью популяции.

Вышеизложенное подводит к заключению, что популяционный уровень занимает особое место в системе организации живого вещества, так как популяция есть не что иное, как первая надорганизменная биологическая макросистема. Как следствие этого зародилось и успешно функционирует целое научное направление — демэкология (от греч. demos— народ), рассматриваемое как раздел общей экологии, изучающий структурные и функциональные характеристики, динамику численности популяции, внутрипопуляционные группировки и их взаимоотношения, выясняющий условия, при которых формируются популяции, и др. При этом приоритетной для демэкологии проблемой являются биотические взаимоотношения.

Показатели популяций

Являясь групповыми объединениями особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. При этом выделяют две группы количественных показателей — статические и динамические.

Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели. К ним относятся следующие.

Численность — общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель популяции никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.

Плотность популяции — среднее число особей (или биомассы) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение ее, т.е. расширение ареала.

Динамические показатели популяции включают рождаемость, смертность, прирост и темп роста популяции.

Рождаемость (плодовитость) — число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Живые организмы обладают огромной способностью к размножению. Она характеризуется так называемым биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Это важнейший, хотя и условный, показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он составляет 0,3 м/с, а для некоторых микроорганизмов — сотни метров в секунду. Удивительный факт: один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земную поверхность, если все семена прорастут (Р. Дажо, 1975). На практике такая громадная плодовитость никогда не реализуется.

Смертность популяции — число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно плодовитости, смертность изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состояния популяции; смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней величине ее.

Прирост популяции — разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть положительным, нулевым и отрицательным.

Темп роста популяции — средний прирост ее за единицу времени.

Территориальная иерархия популяций

В экологии достаточно широкое распространение получила концепция иерархии (соподчиненности) популяций в зависимости от размеров занимаемой ими территории. Н.П. Наумов, например, ввел понятия элементарной, экологической и географической популяции, которые в свою очередь входят в ареал вида.

Элементарная (локальная) популяция является совокупностью особей того или иного вида (например, белки), которая занимает какой-то небольшой участок однородной по условиям обитания площади. Очевидно, что число элементарных популяций в первую очередь определяется степенью разнородности условий среды обитания, при этом чем они разнообразнее, тем большее число элементарных популяций можно выделить, и, естественно, наоборот. Укажем, что имеющее место смешение особей элементарных популяций, которое часто происходит в природе, размывает границы между последними.

Совокупность элементарных популяций формирует более крупную экологическую популяцию. Составляющие ее элементарные популяции весьма слабо изолированы друг от друга, между ними может происходить довольно часто обмен генетической информацией, но существенно реже, нежели между элементарными популяциями. Характерным примером служит белка, которая обитает в различных типах леса. Вследствие этого можно достаточно четко выделить «сосновые», «елово-пихтовые» и др. экологические популяции белки.

Экологические популяции, слагаясь, образуют географические популяции. Последние включают группу особей, которые заселяют территорию с географически однородными условиями существования (тундра, тайга) и отличаются общностью приспособлений к климату и ландшафту. Следует отметить, что географические популяции довольно заметно разграничены и изолированы. Как правило, они могут отличаться рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей, а также плодовитостью и даже размерами особей.

Укажем, что чем ниже ранг популяций, тем более тесна связь между соседними популяциями, больше степень обмена особями и, естественно, менее выражены отличительные особенности. Раздробление же вида на множество мелких территориальных группировок есть не что иное, как проявление присущего популяции процесса приспособления к огромному разнообразию местных условий. Благодаря этому увеличивается генетическое многообразие вида и обогащается его генофонд, тем самым способствуя длительному существованию вида в постоянно изменяющихся условиях среды.

Ареал вида (по Н.Ф. Реймерсу, 1990) — это область географического распространения (территория или акватория) особей рассматриваемого вида вне зависимости от степени постоянства их обитания в данной местности, но исключая места случайного попадания (заноса, залета, захода, заплыва и т.п.) в соседние регионы. Это одна из фундаментальных экологических характеристик популяции. Протяженность популяционного ареала определяется биологией вида, особенно радиусом его индивидуальной активности перемещения. Так, популяции видов относительно крупных животных (рыб, млекопитающих, птиц идр.), которые могут преодолевать большие пространства, имеют больший ареал по сравнению с популяциями видов мелких животных с ограниченной подвижностью. Ареал способен пульсировать, т.е. он может расширяться или сокращаться даже в связи с сезоном года; существенное расширение границ ареала вида наблюдается при миграции и территориальной экспансии входящих в нее особей (наглядный пример здесь способность огромных стай саранчи преодолевать тысячи километров). В то же время в процессе освоения нового пространства и необходимости (подчас вынужденной) приспособления к новым экологическим условиям происходит формирование новых популяций. Это имело место, например, в Австралии, куда в целях охоты завезли из Европы кроликов. Последние в результате интенсивного размножения образовали новую популяцию.

Отталкиваясь от полученной информации, легче понять, что такое вид: это сложная биологическая система, которая состоит из группировок организмов — популяций, обладающих характерными особенностями строения, физиологии и поведения.

Итак, популяция может быть охарактеризована как внутривидовая группировка особей, конкретная форма существования вида, обладающая определенными количественными и качественными показателями. Популяция является генетической единицей вида: ее изменения обусловливают эволюцию данного вида.

Структура популяции и ее виды

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Поэтому важно подчеркнуть откровенно приспособительный характер структуры популяции.

Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная — группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная В особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека эти три возраста приблизительно одинаковы.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).

В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.

Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки — кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.

Соотношение возрастных и половых групп, которые можно отнести к статическим показателям популяции, определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции, является важной характеристикой ее структуры. Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций — главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.

Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке).

Отметим, что между указанными вариантами неравномерного размещения существует множество переходов. В то же время тип распределения в занимаемом пространстве в каждом конкретном случае оказывается приспособительным, поскольку позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы.

Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности. Напротив, у животных, благодаря их подвижности, способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территории отдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение). Такое «чувство дома» получило название «хоминг» (от англ. home — дом). Яркий пример хоминга — занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника в течение ряда лет.

Оседлому образу жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрезмерно высокой.

Даже в случае территориального обособления члены популяции поддерживают друг с другом определенную связь. Это обеспечивается при помощи системы различных сигналов и прямых контактов на границах владений.

Различают два типа активности территориального поведения животных: первый направлен на обеспечение собственного существования (поиск пищи, устройство убежищ и т.п.), второй — на установление отношений с соседями (мечение и охрана своих участков). При этом применяются разные способы для закрепления участка: от прямой агрессии по отношению к чужаку, до ритуального поведения, демонстрирующего угрозу, а также специальных сигналов и меток, которые свидетельствуют о занятости территории. Следует подчеркнуть, что прямая агрессия с нанесением конкуренту повреждений встречается весьма редко.

На нейтральной территории агрессивный инстинкт угасает. Частичное перекрывание индивидуальных «владений» служит способом поддержания контактов между членами популяции. При этом соседи, как правило, поддерживают устойчивую обоюдовыгодную систему связей, например, совместную защиту от врагов, взаимное предупреждение об опасности (сороки в лесу).

Территориальное поведение животных особенно ярко выражено в период размножения. По его окончании у многих видов распределение по индивидуальным участкам сменяется групповым образом жизни с иным типом поведения. Так, после вылета птенцов большинство воробьиных птиц объединяются в стаи, которые совершают кочевки.

Для оседлых видов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее), пульсирующему и циклическому.

Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первую очередь заболоченные берега озер.

Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением.

Кочевой образ жизни имеет перед оседлым определенные преимущества. Прежде всего, кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табуны зебр в Серенгети в период сухого сезона кочуют на участке в 400—600 км2. На данной территории имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, используемые регулярно в определенные сроки.

Многообразие конкретных форм проявления территориальных взаимоотношений животных ученые располагают в постепенно усложняющийся ряд. При этом система неперекрывающихся охраняемых участков оседлых особей — это самая простая пространственная структура популяций; более сложная — система перекрывающихся территорий, при которой усиливаются внутривидовые контакты. Наконец, групповое использование одних и тех же участков, возможное только на основе строго упорядоченных отношений внутри группы.

Этологическая структура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции.

Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.

У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления — в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.

Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании.

Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Известно также, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять по крайней мере из 25 особей. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума. В группах животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися в одиночестве.

Согласно В.А. Радкевичу, в явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости огромную роль играют гормональные механизмы. Так, особые эндокринные железы насекомых — прилежащие тела — вырабатывают гормон, который стимулирует и управляет переходом особи из одиночной фазы в стадную.

Биологи считают, что самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым (пчелам, муравьям, термитам). Не обладая способностью длительно существовать в одиночку (что заложено у них в генетической программе), эти насекомые выработали сложную систему сигнализации, которая способствует сохранению их особей во времени и пространстве.

Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого — забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто со стороны и самца и самки) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для выкармливания потомства.

Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).

Значительно более сложная форма колонии — поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей. Так, тревога, поднятая любой заметившей хищника птицей, мобилизует остальных и им сообща удается его отогнать.

Некоторые общественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии — семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Характерно, что по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда даже физиология и строение отдельной особи все в большей степени подчиняются интересам всей колонии.

Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков). Волчьи стаи образуются зимой для групповой охоты. В этом случае зверям удается справиться с крупными копытными (например взрослым лосем), охота на которых в одиночку часто заканчивается гибелью самого хищника. В процессе групповой охоты вожак стаи «организует» засады, захват жертвы в кольцо и другие действия, что требует согласованности и координации действий всех членов стаи.

Стадо — это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования (главенства) — подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении стада павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.

В биологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирования-подчинения» заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив своеобразную «расстановку сил», животные уже не тратят лишней энергии на конфликты между отдельными особями, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Конечно, в экстремальных условиях (например, при отсутствии кормов), гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но тем не менее под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, нежели в одиночку.

Внутривидовая конкуренция. В этом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянии размножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяции наследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой.

Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.

Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежных солончаках, другой — на сухих холмах.

У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб - щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.

Паразитирование на себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается нечасто, оно характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.

Динамика популяций

Динамика популяции — это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. При этом особое значение в изучении этой динамики придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Образно говоря, жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Модели динамики и роста популяции. Любая популяция способна (теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического (прежде всего климат) и биотического (конкуренция, хищники, паразиты, болезни) происхождения. В таком случае, конечно, гипотетическом, скорость роста популяции будет определяться величиной ранее упоминавшегося биотического или репродуктивного потенциала.

Значение биотического потенциала чрезвычайно различается у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд икринок.

В природе, однако, рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью среды для конкретных популяций. Например, еловый лес — более емкая среда для белок, нежели смешанный, с березами, поскольку основная пища этих зверьков — семена шишек.

Модель динамики численности популяции при ограниченных (лимитированных) ресурсах предложили Р. Пирл и А. Ферхюльст.

Наиболее сильно сопротивление среды действует на молодые особи, больше других страдающие от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи или других неблагоприятных условий. Оно снижает темпы пополнения популяции, хотя скорость размножения может остаться прежней. При более суровых условиях гибнет и часть взрослых особей. Таким образом, рост, снижение или постоянство численности популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

Уравнение Пирла—Ферхюльста лежит в основе практически всех математических моделей конкуренции, хищничества, симбиоза. Оно описывает наиболее реальный и универсальный тип роста популяций микроорганизмов, животных, растений и человека.

В природе характерные типы роста популяций могут иметь место, когда тех или иных животных вселяют в незанятые области или они сами распространяются в новые районы. Так, самовселение некоторых представителей морской фауны рыб (тюльки, например) можно наблюдать в водохранилищах Волги, Камы, Днепра, где их численность достигла крупных размеров.  Экспоненциальная кривая отражает рост популяций некоторых микроорганизмов (грибковые дрожжи, отдельные виды микроскопических водорослей). Можно сделать вывод, что чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу характер роста плотности их популяций.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменениям условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате смерти и эмифации. Если интенсивности рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильная популяция, и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или менее длительного периода.

Во многих случаях имеет место превышение, подчас существенное, рождаемости над смертностью; тогда численность популяции растет, иногда так быстро, что может наступить вспышка массового размножения. В качестве примера такой растущей популяции может служить колорадский жук, который за относительно короткий период пересек Атлантический океан, быстро расселился во Франции, достиг Украины, Беларуси и занял значительные территории России.

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни—Эдварде), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т.е. она становится сокращающейся.

С другой стороны, согласно принципу В. Олли, агрегация (скопление) особей, как правило, усиливает конкурентную борьбу между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но приводит к повышению способности группы в целом к выживанию. Отсюда вытекает, что как «перенаселение» (т.е. повышенная агрегация особей), так и «недоселенность» (отсутствие агрегации) могут быть лимитирующим фактором.

Необходимо подчеркнуть, что безгранично популяция сокращаться не может. При достижении определенной численности популяции смертность начинает падать, а плодовитость — повышаться. В определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а после становится растущей.

Гомеостаз популяции. В природных условиях численность популяций испытывает постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от особенностей вида и от условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в несколько раз, в популяциях насекомых — в 40—50 раз, а в особо благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча).

Кроме указанных нерегулярных колебаний у ряда организмов выявлены периодические колебания численности с относительно постоянной длительностью цикла, например связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.

Н.В. Тимофеев-Ресовский ввел в 1928 г. термин «популяционные волны» для обозначения колебаний численности особей популяции, которые возникают под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды. Будучи характерными для всех видов, популяционные волны (или «волны жизни») имеют определенное эволюционное значение, поскольку при резком сокращении численности какой-либо популяции среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к изменению частот генов, а значит, и генофонда.

Факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют на не зависящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к первым относятся прежде всего абиотические факторы. Продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.п. могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.

К зависящим от плотности относится подавляющее большинство биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кормом, инфекции и др.). Здесь имеет место в ряде случаев монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотности может быть и более сложной.

Еще пример, связанный с внутривидовой регуляцией численности. Ученые обнаружили, что даже у таких медленно размножающихся животных, как африканские слоны, прослеживается связь особенностей размножения с численностью и плотностью популяций. Так, в некоторых заповедниках африканского континента, где насчитывалось по 2—3 особи на площади 2,5 м2, интервалы между родами у слоних составляли около трех лет, а возраст достижения молодыми половой зрелости — около 12 лет. После принятия более эффективных мер по охране слонов численность их возросла до 6—7 на ту же площадь. Однако самки стали приносить детенышей раз в 5—6 лет, а молодые стали размножаться только в 18 лет.

Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне.

Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции. В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит.

Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологической спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия хищников, паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, что приводит к гибели избытка особей, у других — в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.

Примером жестких форм внутривидовой конкуренции может служить явление самоизлечивания у растений: при чрезмерной густоте всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данной период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Так, популяции окуня могут поддерживать свою жизнедеятельность и регулировать плотность за счет питания взрослых особей собственными мальками.

Любопытно, что среди механизмов, которые задерживают рост популяций, у многих видов существенное значение имеют химические взаимодействия особей. Так, крупные головастики, выделяя в воду частицы белковой природы, способны тем самым задерживать рост других, более мелких головастиков. При этом одна крупная особь может задержать рост всех других в 75-литровом аквариуме.

Вышеприведенные примеры взаимодействия между членами популяции (от «жестких» форм — прямого уничтожения одной особью другой — до снижения воспроизводительных способностей как условного рефлекса на повышение частоты контактов) есть разные формы ограничения роста популяций. Такие тормозящие механизмы включаются с тем, чтобы не допустить полного истощения ресурсов среды; это ответ на появление сигналов, свидетельствующих об угрозе перенаселения.

Итак, можно утверждать, что регуляция численности видов в природе обеспечивается, как правило, множественными связями. Удобно проследить это на примере насекомых. При умеренных темпах размножения численность популяции сдерживается многоядными хищниками (птицами, пауками, другими насекомыми и т.д.). Однако с увеличением скорости роста, когда вышеуказанные хищники- регуляторы уже не успевают выедать прирост, возрастает влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышении численности хозяев легче находить их яйца и личинки. Когда и паразиты «не успевают» за бурным размножением популяции, создается в конечном итоге такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний. При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция, которая может принять крайне острый характер, вплоть до взаимного уничтожения (вспомните известное выражение «пауки в банке»).

Вышеизложенное говорит о том, что популяции присуще важнейшее свойство — саморегуляция. Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами: способностью к размножению и зависящей от плотности популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.

В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является уже упоминавшаяся ранее стресс-реакция. При воздействии на популяцию какого-то сильного раздражителя, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой природы порождает и много форм стресса: антропическнй (возникает под воздействием человека); нервно-психический (имеет место при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление носит название стресс-синдрома. В стрессовом состоянии некоторые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение. У самок часто нарушается овуляция, подчас происходит рассасывание эмбрионов, гаснет инстинкт заботы о потомстве. Тем не менее важно подчеркнуть, что даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно короткие сроки.

Вопросы для самоконтроля

1. Укажите значение групповых характеристик популяции для охраны биологического разнообразия.

2. Что нужно знать о виде, чтобы с достаточной вероятностью прогнозировать его численность?

3. Докажите, что максимальная скорость в случае логистического роста достигается при численности, равной половине емкости среды.

4. При регуляции численности популяции действие каких факторов среды не зависит от исходной ее плотности: а) загрязнение экскрементами источников питанияI б) повышенное выпадение осадков; в) болезнетворные агенты (вирусы, бактерии); г) хищничество, паразитизм, конкуренция; д) холодный период времени года; е) ураган.

5. Если популяция реагирует на собственную высокую плотность снижением рождаемости, то почему возможно чрезмерное размножение вредителей на полях и в садах?

6. Почему в сообществах, созданных человеком (посевы, лесные насаждения), чаще наблюдается вспышки численности насекомых-вредителей, чем в природных системах?

7. Длительное время у нас в стране поощрялась охота на волков, и за каждого убитого животного выдавали немалую премию. Затем отстрел волков полностью запретили. В настоящее время в ряде районов этот запрет вновь снят и часть волков разрешают уничтожать. Чем можно объяснить подобные отклонения в распоряжениях природоохранительных органов?

8. Предположим, что по долгу службы вы обязаны установить норму вылова ценного вида рыб. Какую информацию об этом виде вы должны вначале собрать, чтобы рассчитать эту норму? Чего можно ожидать: а) в случае завышения нормы вылова? б) ее занижения ?

9. У какой популяции растений больше шансов на выживание: у той, которая состоит из одних проростков ? Из проростков, молодых и взрослых особей ? Ответ обоснуйте.

10. Является ли эффект группы одним из механизмов регуляции численности популяции?

11. В чем причины «нашествия» саранчи— стихийного экологического бедствия ?

12. Что общего у человеческой популяции и популяций других видов

 

Интересно знать

Департамент энергетики США отобрал 37 исследовательских проектов в области хранения энергии, энергии биомассы, захвата диоксида углерода и ряда других направлений. Среди них - новые металловоздушные батареи на основе ионных жидкостей с плотностью энергии превышающей в 6-20 раз плотность энергии обычных литиевых аккумуляторов, а так же проект по получению бензина непосредственно из солнечного света и CO2 используя симбиоз двух микроорганизмов.

купить mobil 1 3000 mobil 1 3000 интернет магазин автомасел
 
Заглушка вiсi диску колес купить запчасть 6L0601149ESGK Skoda Audi Volkswagen Seat
 
bitcoin mixer
 
mp2 juice