Зеленая энергия - популярно об экологии, химии, технологиях

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта
Home Библиотека Биогеография с основами экологии 4.3. Абиотические факторы среды

4.3. Абиотические факторы среды

Климатические факторы. Живой природе необходим свет, так как он служит единственным источником энергии для фотосинтезирующих растений. Все остальные организмы, населяющие биосферу, в питании прямо или косвенно зависят от них.

Свет, или солнечное излучение, проходящее через атмосферу и достигающее поверхности Земли, представляет собой электромагнитные волны, длины которых заключены в диапазоне от единиц нанометров до десятых долей   миллиметра.   Кроме   воспринимаемого   человеческим глазом видимого излучения световой спектр включает ультрафиолетовое и инфракрасное излучения.

Зеленые растения используют различные спектральные области солнечного света не в одинаковой мере. Сильнее всего они поглощают солнечное излучение, соответствующее полосам поглощения в спектре хлорофилла,— красное и сине-фиолетовое. Ультрафиолетовое, как одно из наиболее энергонасыщенных, видимо, обладает большим фотохимическим воздействием, но вопрос его использования организмами еще недостаточно изучен. Остальные компоненты солнечного излучения растениями отражаются, вследствие чего хлорофиллоносные растения суши и поверхностных слоев воды имеют зеленую окраску.

Важную экологическую роль играет длина волны воспринимаемого органами зрения животных света. Животные, наделенные цветным зрением, лучше ориентируются в окружающей среде (избегание опасности, поиск пищи, перемещение и т.д.). Цветное зрение особенно развито у приматов. Пчелы и некоторые птицы способны воспринимать плоскость поляризации света, что позволяет им ориентироваться на местности, когда Солнце полностью закрыто облаками.

В процессе эволюции у растений выработалось разное отношение к освещенности. В зависимости от этого все растения делят на три большие группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые.

Светолюбивые растения, или гелиофиты, живут в незатененных местах, способны поглощать солнечную энергию, не получая при этом ожога. Они наиболее характерны для пустынь, полупустынь, степей и высокогорных лугов. Деревья-гелиофиты (лиственница, сосна) образуют светлые леса, их кроны пропускают много света. Ажурность крон светолюбивых деревьев вызвана тем, что побеги этих деревьев, попадая в тень, быстро отмирают.

Теневыносливые растения предпочитают хорошую солнечную освещенность, но могут переносить и некоторое затенение. К этой группе относятся растения лесных опушек, лугов и степей.

Тенелюбивые растения, или скиофиты, обитают в условиях большой затененности. Древесные породы этой группы (тисе, пихта, ель, бук, граб) имеют густую крону, под их пологом мало света. У травянистых растений стебель тонкий, с длинными междоузлиями, слабо оснащенный механическими тканями, листья тонки^ Оказавшись на свету, они получают световой ожог. Тенелюбивые растения формируют живой напочвенный покров и кустарниковый ярус в лесах умеренного пояса.

Избирательная чувствительность к освещенности позволяет растениям максимально по вертикали использовать жизненное пространство путем формирования ярусности и образовывать свой внешний облик — жизненную форму. Изменение направления роста органов растений под влиянием одностороннего освещения получило название фототропизма (от греч. tropos — поворот). Различают положительный и отрицательный фототропизм, а также диатропизм. При положительном фототропизме стебель изгибается к источнику света, при отрицательном — в сторону, противоположную ему, при диатропизме листья и боковые органы растений занимают положение под углом (большей частью перпендикулярное) к падающему свету.

Подвижные животные под действием света проявляют двигательную реакцию — таксис (от греч. taxis — расположение). Способность двигаться в сторону света называется положительным фототаксисом, избегать света — отрицательным. Реакция у животных на изменение освещенности в некоторых случаях труднообъяснима. Например, ночные насекомые слетаются на свет, а тараканы разбегаются в поисках укрытия, яркий свет может затормозить развитие некоторых животных, даже вызвать их гибель (мухи дрозофилы).

Для животных свет как экологический фактор имеет меньшее значение, чем для растений. Существует немало видов животных, которые в течение многих поколений могут развиваться в полной темноте. Это прежде всего паразитирующие внутри организма и землеройные, среди последних первенство принадлежит кроту. Многие грибы и бактерии также длительное время обходятся без света. Различают животных, ведущих дневной, ночной и сумеречным образ жизни, т. е. с данными отрезками суток связана их наибольшая активность в поисках пищи.

Общая освещенность поверхности Земли убывает от экватора к полюсам. В этом же направлении увеличиваются продолжительность светлой части суток — фотопериода и доля рассеянного света, используемого в фотосинтезе. Каждому пункту земной поверхности свойствен свой световой ритм, который отражается в биологии растений, животных и микроорганизмов. Реакция организмов на суточный ритм солнечной энергии (света), т.е. на соотношение светлого и темного периодов  суток,  получила  название  фотопериодизма.

Организмы разных географических широт приспособились к определенной продолжительности солнечного освещения. Такая приспособленность называется фотопериодической адаптацией.

По этому признаку различают три группы растений: растения короткого дня, длинного дня и растения индифферентные (безразличные) к продолжительности дня. Развитие растений короткого дня замедляется при продолжительности светлого отрезка суток более 10—12 ч (просо, бобы, соя, кукуруза, хлопчатник и др.). Растения длинного дня наиболее интенсивно развиваются при 24-часовом освещении, их развитие замедляется при сокращении дня (растения высоких широт—пшеница, салат, горчица). Индифферентные растения не реагируют на продолжительность дня.

В жизни животных продолжительность дня также имеет большое значение. Явление фотопериодизма определяет размножение многих млекопитающих и птиц, например интенсивность кладки яиц у воробьиных. Увеличение длительности светлой части суток, видимо, действует на гипофиз. С фотопериодизмом связаны смена оперения и перелет птиц, приобретение зимнего или летнего мехового наряда и другие адаптивные реакции животных.

Следует отметить, что в тропическом поясе фотопериод не является важным экологическим фактором, так как день и ночь по продолжительности существенно не различаются. Здесь большую роль играет чередование влажного (дождливого) и сухого периодов года. В умеренном же поясе фотопериодизм контролирует начало цветения и распускание листьев у растений.

Механизм действия фотопериода изучен еще недостаточно. Установлено, что значимость хлорофилла в фотопериодизме растений невелика, световоспринимающие функции выполняют голубой пигмент — фитохром, впервые обнаруженный группой американских ботаников в 50-е гг., и желтое ферментное вещество флавопротеид, компонентами которого являются производные витамина В2 (рибофлавина). Содержание фитохрома и флавопротеида в листьях растений чрезвычайно мало, и лучистая энергия, поглощаемая ими, в сотни и тысячи раз меньше, чем усваиваемая при фотосинтезе. Продукты световых реакций в фитохроме, видимо, влияют на функции генов, активность ферментов, проницаемость мембран. Синий цвет, поглощенный флавопротеидом, может вызывать фототропический изгиб цилиндрических органов растений, а также влиять на движение и вязкость цитоплазмы, открывание устьиц, сложение листьев и другие фотопроцессы. Однако природа многих фотопроцессов пока не изучена.

В последние годы стало известно также, что многие растения реагируют на продолжительность не дня, а ночи. Растения короткого дня на самом деле оказались растениями длинной ночи, и наоборот. Для заложения цветочных бугорков им необходима определенная минимальная продолжительность ночи. Есть растения, которые могут «измерить» продолжительность темноты с точностью до нескольких минут. Это говорит о том, что фотопериодизм связан с работой необычайно чувствительной световоспринимающей системы.

По сравнению со всеми остальными абиотическими факторами температура является наиболее важным. Любой вид организмов способен жить в условиях только определенного температурного интервала. Такое наследственное свойство выработано в процессе естественного отбора и эволюции. Данный интервал температур ограничен максимальным и минимальным летальными значениями. За пределами этих значений организм погибает либо от холода, либо от жары. По мере приближения к критическим значениям жизнь становится все более трудной. На границе с ними жизнедеятельность еще не прекращается, но настолько замедляется, что организм впадает в состояние замедленной жизни. Такое лимитирующее влияние температурного фактора, видимо, периодически или эпизодически испытывает каждый представитель жизни на Земле. Между минимальным и максимальным значением находится оптимальная температура среды, при которой жизненные функции организма осуществляются наиболее активно.

В целом живые организмы из-за свойств протоплазмы (содержания живой клетки) способны жить при температуре от 0 до 50 °С. Полного объяснения причин этого пока нет. Что касается нижнего предела (0°С), то для растений он, вероятно, связан с переходом воды в твердое состояние и невозможностью ее употреблять. Верхний предел  (50 °С)  обусловлен или интенсификацией дыхания и, как следствие, истощением растения, или свертыванием белков, или какими-либо иными причинами.

Множество видов, однако, обладают специальными приспособлениями (морфологическими или физиологическими), которые позволяют им выносить экстремальные температурные условия в течение длительного времени. При экстремально высоких температурах могут существовать синезеленые водоросли в горячих источниках Камчатки (77~°С) и Северной Америки (85,2~°С) Не теряют жизнеспособности при 90 °С некоторые грибы (дрожжи). Оптимальная температура воды для бактерии, обнаруженных в начале 80-х гг. в горячих источниках на дне Тихого океана у входа в Калифорнийский залив, составляет 250 °С. Экстремально низкие -температуры не угрожают жизни лиственничных редколесий с разнообразным видовым составом в верховьях р. Индигирки, где часты наиболее суровые зимы в Северном полушарии и находится полюс холода.

В целом температурные условия Земли за исключением кратеров вулканов, вполне благоприятны для практически повсеместного нахождения живых организмов. Естественно, видовое разнообразие и численность организмов на той или иной территории определяются температурными условиями на ней. В зависимости от теплового режима земной поверхности, закономерно изменяющегося от полюсов к экватору, различают холодную полярную зону Земли, умеренно холодную, умеренно теплую, субтропическую и тропическую зоны. Каждой из них свойственна растительность, видовой состав которой приспособлен к изменениям температуры в тех или иных пределах. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур (в большинстве районов с умеренным климатом), подавляется частично или полностью при воздействии постоянной температуры (Одум, 1986).

В большинстве экосистем суши в пределах одной зоны температура изменяется не только в годичном, но и суточном ритме. В умеренных и холодных областях амплитуда температур зимой и летом больше, чем в течение суток. Поэтому растения вынуждены приспосабливаться прежде всего к неблагоприятному зимнему сезону, когда активная жизнь невозможна. Они прячут наиболее важные органы размножения и вегетации под снежный покров или, используя шарообразную форму своего тела, сохраняют тепло, которого недостает в весенне-летний период, и т. д. В низких широтах годовые колебания температур слабее суточных, но наземные растения часть своей жизни проводят при достаточно высоких температурах. У многих растений пустынь температура листьев на 10—12 ° выше, чем окружающего воздуха. У листьев финиковой пальмы, например, она достигает 53,5 °С, что на 3—12° ниже того максимума, за которым наступает гибель растения. Нередко растения переносят высокую температуру благодаря своему строению: они имеют мелкие или жесткие (часто одновременно) листья слабой окраски с блестящей или глянцевитой поверхностью, ориентацией листовой пластинки в плоскости солнечных лучей.

Температурный режим суши изменяется не только от тропиков к полярным областям и от окраин в глубь континентов (нарастание колебаний суточных температур и континентальности в целом), но и по вертикали. С подъемом в горы температура изменяется так же, как на равнинах при перемещении с юга на север: чем выше, тем холоднее. Преобразуется и растительность.

Растения в процессе эволюции приспособились к неблагоприятным температурным условиям на преобладающей части поверхности земного шара. Сходство приспособительных структур у растений даже разных видов определяет наличие разных экологических классификаций растений. Наибольшей популярностью пользуется классификация датского ботаника К. Раункиера, незначительно переработанная и дополненная другими учеными. Она основана на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов, т. е. на признаках, легко доступных для наблюдения.

В соответствии с данной классификацией различают (рис. 4.4):

  1. эпифиты (от греч. epf—на, при)—растут на других растениях и не имеют корней в почве;
  2. фанерофиты (от греч. phaneros — открытый) — зимой оказываются над поверхностью снега, их почки защищены покровными чешуями;
  3. хамефиты (от греч. chamai — на земле) — их почки зимой частично или полностью покрывает снег;
  4. гемикриптофиты (от греч. he mi — полу и kriptos — скрываю) — почки  сохраняются  у самой поверхности почвы, защищены чешуями, опавшей листвой и снежным покровом;
  5. криптофиты — прячут почки в клубни, луковицы и корневища, скрытые в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты);
  6. терофиты (от греч. theros — лето)—переживают неблагоприятный сезон в виде семян или спор, которые прорастают, как только восстанавливаются благоприятные условия.

Используя классификацию К. Раункиера, можно охарактеризовать климат природной зоны или области (рис. 4.5).

К неблагоприятным температурным факторам, кроме критических температур, относятся также морозобой оттепели поздние и ранние заморозки. В последние годы природа поставила крупномасштабный эксперимент по влиянию изменений климата на фенологию растений. В частности, аномально теплая бесснежная зима 1989/90 г. с постоянными положительными температурами могла бы вызвать распускание почек и цветение растений, если бы фотопериодизм не контролировал фенологические явления.

Тепловой режим не оказывает заметного влияния на морфологию растений: растения одного вида, выросшие в разных климатических зонах, практически неразличимы.

Животные также приспосабливаются к неблагоприятным температурным условиям. Оптимум температуры окружающей среды для разных видов животных находится между 18 и 29 °С. Адаптация их к очень изменчивой температуре среды обитания выражается по-разному: у одних температура тела изменяется вместе с температурой среды, у других же — сохраняется постоянной.

Животные, температура тела которых мало отличается от температуры окружающей среды, — пойкилотермные (от греч. poikilos - различный, переменыый) или холоднокровные. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных — рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Обычно у них температура на 1—2° выше окружающей среды или равна ей, но под влиянием солнечного тепла или мышечной работы она может значительно повышаться, например у шмелей в полете достигает 44 °С при температуре воздуха 4—8 °С Когда температура среды выходит за пределы оптимума для пойкилотермных животных они впадают в оцепенение или гибнут.

Животные, сохраняющие постоянную температуру тела благодаря   активному  обмену веществ  и  прекрасной тепловой изоляции. (густой мех, плотное оперение, толстый слой жира), называются гомойотермными (от греч. homoios — одинаковый, сходный) или теплокровными. К ним относятся млекопитающие и птицы.

Среди пойкилотермных и гомойотермных организмов встречаются эвритермные и стенотермные..

Большинство видов значительный период своей жизни проводят при неблагоприятных температурных условиях. Приспосабливаемость к факторам среды, температурному в первую очередь, определяет географическое распространение организмов. Гомойотермные животные имеют преимущества в пространственном расселении по сравнению с пойкилотермными.

Среди теплокровных животных прослеживается связь между географическим распространением и морфологическими приспособлениями, что отражается в правилах Бергмана и Аллена.

Правило Бергмана устанавливает закономерность изменения размеров животных в связи с изменением температуры среды. Согласно ему, животные одного вида или группы близких видов в более холодных областях имеют более крупные размеры. Данная зависимость обусловлена особенностями терморегуляции организма и среды. Например, высота самого крупного, королевского пингвина, который гнездится в Антарктиде, около 120 см, а самого мелкого, галапагосского, распространенного на экваторе, около 50 см; длина черепа дикого кабана, обитающего в Южной Испании, 32 см, Польше — 41, Беларуси — 46, Сибири —до 56 см (Лопатин, 1989). Ученые выделили на материках центры, характеризующиеся максимальными или минимальными размерами животных. Так, во в нетропической части Восточного полушария центром обитания наиболее крупных животных является Чукотка, мелких — Алжир, в Западном полушарии — соответственно Аляска и Флорида.

Правила Аллена отражает закономерность изменения площади поверхности тела животных с изменением климата. Согласно ему, у животных выступающие части тела — уши, хвосты и лапы тем короче, чем холоднее климат. Самая мелкая лисица — фенек имеет самые Большие уши, лисица степей и полупустынь Казахстана — корсак более массивна, но с меньшими ушами, европейская лисица — самая большая, но уши у нее еще меньше. Наиболее короткие уши у полярной лисицы (песца), к тому же она наиболее низкорослая и с самой короткой мордой.

Следует отметить, что из правил Бергмана и Аллена довольно часты исключения.

Если животные не могут приспособиться к неблагоприятным низким температурам (акклиматизироваться), они либо, в отличие от растений, перемещаются в поисках более комфортных условий (например, птицы совершают перелеты), либо некоторые из них впадают в спячку (гомойотермные животные) или оцепенение (пойкилотермные). В период спячки (оцепенения), называемой также диапаузой, у них замедляется жизнедеятельность. Подобное явление наблюдается и в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизнедеятельности жаркое время года, обычно совпадающее с наибольшей сухостью.

Количество влаги в почве или в воздухе — влажность, уступая по своей роли только температуре, относится к главнейшим экологическим факторам. На протяжении большей части геологической истории жизнь на Земле была представлена исключительно водными организмами. Завоевание суши растениями, а затем и животными не устранило их зависимости от воды.

Вода — главный компонент живых организмов. Например, в верхушке растущего побега наземного растения ее содержится 91—93%, листьях — 73—86, водоросли состоят из воды на 90—98, медузы — 95—98, рыбы — 70, млекопитающие, включая человека,— на 63— 68%. Вода служит основной средой, в которой протекает обмен веществ у всех растений, животных и микроорганизмов. Вместе с углекислым газом она вовлекается растениями в образование органического вещества и служит для создания живой материи на Земле. Источник воды для организма — среда его обитания, т.е. почва, воздух и, конечно, водная среда.

Почва представляет собой своеобразный резервуар, содержание воды в котором постоянно меняется, увеличиваясь после осадков и уменьшаясь по мере поглощения ее корневыми системами и подсыхания. Влажность, при которой корневые системы растения не могут поглощать воду из почвы, называется влажностью завядания. Она зависит от физического состояния и механического состава почвы. Крайние значения ее характерны для рыхлых песков и уплотненных глин.

Хотя количество влаги в почве и воздухе сильно колеблется, в зеленых растениях содержание воды поддерживается на относительно постоянном уровне в результате потребления ее из почвы с помощью корневой системы и испарения надземными органами. У большинства растений корневая система образует сильно разветвленную сеть. Многочисленные корневые волоски проникают в микропустоты между почвенными частицами и во много раз увеличивают поглощающую способность корневой системы. Вместе с водой растение получает растворенные в ней минеральные вещества. В обмене влагой, содержащейся в почве и атмосферном воздухе, участвует зеленый лист — обычно крупный, плоский, фотосинтезирующий орган, который пронизан множеством пор. Вода выходит наружу через открытые устьица. Чем суше воздух, тем больше воды испаряет растение и тем больше ее оно должно потреблять из почвы. Клетки организма регулируют отток и приток воды, изменяя концентрацию в них растворенных веществ.

Приспосабливаясь к условиям водного голода, растения сокращают листовую поверхность вплоть до ее почти полной ликвидации, ограничивают число устьиц и их способность транспирировать воду, увеличивают толщину кутикулы (внешней защитной пленки эпидермиса листьев и стеблей), листья приобретают сильную опушенность и т. д.

Большое значение в обеспечении растений влагой имеет температурный фактор. С увеличением температуры воздуха расход воды на транспирацию увеличивается и может наступить водный дефицит, когда корневые системы не в состоянии обеспечить водой растение или скорость движения ее по ксилеме — водопроводящей системе не столь велика, чтобы компенсировать потерю воды листом. Определяемые прежде всего климатом условия увлажнения зависят также от местных особенностей среды обитания растений: рельефа и связанного с ним локального распределения выпавших осадков, глубины залегания грунтовых вод, характера самой растительности, в частности сомкнутости крон древесных растений, и т. д. Крайние положения занимают местообитания с предельно высокой и низкой влажностью в почве и воздушной среде. Поглощение воды корневыми системами, ее транспирационный расход и активность-жизнедеятельности растений определяют высоту растений от 70 м во влажных экваториальных вечнозеленых лесах до нескольких сантиметров в тундре и полярных пустынях.

По отношению к обеспеченности влагой растения разделяются на следующие гигроэкологические группы:

1) гидатофиты — водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду (кувшинка, рдест, элодея и др.);

2) гидрофиты — водно-наземные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижней частью (тростник, камыш, омежник, аир, частуха и др.). Они обитают по берегам водоемов и рек на неглубоких местах, но могут жить и на обильно увлажненных почвах вдали от водоема.

Гидатофиты и гидрофиты часто объединяются в одну группу — гидрофиты. Для них необязателен влажный климат;

3) гигрофиты — растения, живущие на обильно увлажненных почвах и при большой влажности воздуха (осоки, подмаренник болотный, недотрога и др.). Благодаря высокой влажности воздуха у них замедляется и часто прекращается транспирация, что сказывается на восходящем движении воды и снабжении растений минеральными солями. У таких растений листовые пластинки тонкие, имеют водяные устьица — гидатоды, через которые происходит активное выделение воды в капельно-жидком состоянии. Таким образом поддерживается движение воды в растениях и ее поглощение из почвы вместе с минеральными солями;

4) мезофиты — растения, обитающие при достаточном, но не избыточном или слишком ограниченном увлажнении (злаки, бобовые и разнотравье лугов умеренного пояса за немногим исключением, большинство древесных растений, практически все культурные растения). Они обычны в условиях умеренного климата и хорошего минерального питания;

5) ксерофиты — наиболее разнообразная большая группа растений сухих местообитаний. Они произрастают не только в пустынях и полупустынях, а практически во всех природных зонах, где возможны настолько сухие места, что требуются особые приспособления, предотвращающие обезвоживание и перегрев. Повышенная способность ксерофитов эффективно добывать воду связана с развитием мощной стержневой или сильно разветвленной корневой системы. Стержневая система характерна для растений песчаных почв — псаммофитов (можжевельник, саксаул). У некоторых псаммофитов (саксаул, верблюжья колючка) стержневой корень может проникать на глубину до 30 м и более, пока не встретит влажного горизонта. Сильно разветвленная приповерхностная корневая система характерна для ксерофитов, произрастающих в засушливых областях с кратковременным влажным периодом (кактусы в пустыне Сонора).

Приспособленность растений к сухим местообитаниям связана с ограничением воды, идущей на транспирацию, усилением добывания воды при ее недостатке в почве и созданием запасов воды на время засухи. В соответствии с этим выделяют следующие формы ксерофитов:

а) склерофиты — засухоустойчивые растения с сухими и жесткими листьями и стеблями, не запасающие влагу на период засухи. Из-за сильного развития механических тканей при водном дефиците у них не наблюдаются внешние признаки завядания (дурнишник колючий, ковыль, типчак, саксаул и др.). У некоторых из представителей (полынь) листовая пластинка сильно рассечена и покрыта слоем волосков, препятствующих испарению;

б) суккуленты — растения с сочными, мясистыми листьями (листовые суккуленты — агава, очиток, алоэ) или стеблями (стеблевые суккуленты — кактусы), в которых запасается вода на период засухи. У стеблевых суккулентов листья часто редуцированы до колючки, а функции фотосинтеза перешли к самому стеблю, который приобрел зеленый цвет. Суккулентам свойственны очень медленные обмен веществ и рост, а также расходование воды в малых количествах. Вода в тканях растения  удерживается с большой силой даже в условиях очень жаркой и сухой погоды.

Ксероморфный облик растений может вызвать физиологическая сухость почвы, наступающая при ее замерзании (тундра) или избытке солей в почвенном растворе (степи, пустыни и полупустыни). На мокрых солончаках произрастают растения с явными признаками ксероморфизма, например сочный суккулент солерос и сухой склерофит бескильница.

Однолетние растения, использующие для своей вегетации кратковременный влажный период весны, называются эфемерами, так же называются и растения, успевающие отцвести ранней весной до появления листвы на деревьях (печеночница благородная). В данном случае одно название применено к двум совершенно различным экологическим группам растений. Многолетние растения, сходные с эфемерами по экологическим условиям и жизненному циклу, получили название эфемероидов (тюльпан, крокус, гусиный лук, пустынные и степные осоки).

Резкой границы между мезофитами, гигрофитами и ксерофитами не существует. А потому выделяют переходные группы — гигромезофиты и мезогигрофиты, мезо-ксерофиты и ксеромезофиты.

Совокупность видов растений на конкретной территории, принадлежащих к различным гигроэкологическим группам, образует гигроэкологический спектр (рис. 4.6).

Данный спектр позволяет прогнозировать динамику видового состава фитоценозов при изменении условий увлажнения, например при осушительных мелиоративных работах на песчано-болотистых равнинах или появлении зон подтопления у искусственных водохранилищ. Зная видовой состав каждой гигроэкологической группы, можно с большой достоверностью предвидеть возможную динамику фитоценозов.

Влажность почвы и воздуха в жизни сухопутных животных имеет гораздо меньшее значение, чем у растений, так как животные обычно активны в поисках воды. Все сухопутные животные для компенсации неизбежной потери воды за счет выделения и испарения нуждаются в ее периодическом пополнении. Одни из них пьют воду (млекопитающие), другие всасывают ее через покровы тела в жидком или газообразном состоянии  (амфибии, клещи и некоторые насекомые).

Часть животных пустынь утоляют свой водный голод, поедая растения с влажными и сочными надземными органами, либо с целью экономии воды переходят на ночной образ жизни (у некоторых из них покровы стали непроницаемы для воды (черепахи и змеи, обитающие в пустыне). Есть животные, частично удовлетворяющие потребность в воде путем окисления жиров (верблюд). При недостатке воды в среде обитания, особенно при высоких температурах, некоторые животные впадают в спячку, проводя неблагоприятный период в глубоких норах (суслики). Среди беспозвоночных есть виды, которые весь засушливый период проводят в виде цист покоя — временных форм существования с плотными защитными оболочками (корненожки, инфузории, споровики). Быстро перемещающиеся животные, например антилопы и птицы, мигрируют на весь сухой период в районы с более благоприятными по влажности местообитаниями.

Подвиды одного и того же вида млекопитающих, обитающие в более засушливых условиях, окрашены светлее подвидов в более влажных районах. Это правило Глюгера, по-видимому, основано на том, что более темные вещества, определяющие окраску шерсти (меланины), интенсивнее отлагаются в более влажных регионах. В качестве примера можно привести лисицу обыкновенную (Vulpes vulpes), представители которой в северных районах не только крупнее, но и ярче окрашены.

Среди животных суши выделяются те же гигроэкологические группы, что и среди растений,— гигрофильные, мезофильные, ксерофильные и промежуточные между ними.

Климатические условия географического распространения- организмов характеризуются также взаимосвязью между температурой и влажностью. Каждая природная зона имеет присущий ей Гидротермический режим, определяющий прежде всего ее растительный покров. По отношению к этому, ведущему, признаку зоны животный мир служит ведомым признаком.

Наглядно представить взаимодействие важнейших экологических факторов — температуры воздуха и влажности, измеряемой количеством атмосферных осадков, позволяют климатодиаграммы, или климатограммы (рис. 4.7). Их строят следующим образом. На ось абсцисс наносят месяцы года, на левую ось ординат — температуру воздуха , на правую — количество осадков равное (в масштабе) удвоенному значению температуры. Дополнительно указывают абсолютную высоту пункта (метеостанции), средние годовые температуру и сумму осадков, а также продолжительность вегетационного периода, холодов, безморозного периода и возможных заморозков. Для осадков больше 100 мм применяется масштаб 1:10, и часть диаграммы выше этого значения и ниже линии осадков закрашивается в темный цвет. Если кривая температур проходит выше кривой осадков, то климат сухой, если ниже — влажный. О влиянии на растительный покров взаимодействия температуры и влажности свидетельствуют следующие примеры. Для образования лесных фитоценозов необходимы обильные дожди, а для их роста в высоту требуется также высокая температура. С понижением температуры от тропической зоны к арктической соответственно уменьшается высота деревьев. Одновременно вечнозеленые леса сменяются листопадными, а листопадные — хвойными. С нарастанием засушливости (аридности) в пределах зоны леса уступают место редколесьям, травяным сообществам, колючим редколесьям и кустарникам, а в конечном итоге пустыням (рис. 4.8). Подобная закономерность наблюдается и при увеличении абсолютной высоты в горных системах (рис. 4.9). В рассмотренных случаях температура является наиболее важным экологическим фактором, влажность, хотя и определяет характер растительности, уступает ей в экологическом значении.

Разовой, средой обитания организмов с определенными химическим составом, физическими характеристиками и состоянием служит атмосферный воздух.

Химический состав воздуха, равномерно распределенного над земной поверхностью, в течение последних миллионов лет не претерпевал существенных изменений. Он менялся только возле вулканов, выбрасывающих газы, которые вредны для растений и животных. Организмы адаптировались к воздушной среде постоянного химического состава.

Из всех газов, составляющих воздух, наибольшее значение для большинства организмов имеют кислород (объемная доля 20,9476%) и углекислый газ (0,01314%): первый необходим для дыхания, второй — для фотосинтеза. Концентрация кислорода с высотой уменьшается, но животные приспособились к этому, увеличив содержание гемоглобина в крови. Причем те виды, у которых данный показатель изменяется в больших пределах, могут обитать выше. Произрастание растений в высокогорьях связано, вероятно, с повышенным содержанием хлорофилла в листьях.

Постоянство химического состава воздушной среды обитания организмов с началом индустриальной эпохи в середине XIX столетия начало нарушаться. В результате промышленного загрязнения в атмосферу поступают вещества, которые или входят в ее естественный газовый состав (тем самым увеличивается содержание этих веществ), или не свойственны ему.

Прежде всего, речь идет об увеличении концентрации углекислого газа, которое, как отмечалось, может повлечь существенные изменения климата. Так, наибольшее повышение температуры наблюдалось в высоких широтах Северного полушария, а понижение — в Южном

(внутренние районы Южной Америки, значительная часть Африки и Австралии) (рис. 4.10). С потеплением изменилось географическое распространение некоторых животных, в частности в более северные районы проникли горлица кольчатая, канареечный вьюрок, богомол обыкновенный. С ним связан отход трески ближе к полюсу. Дальнейшее быстрое повышение температуры, которое предсказывают климатологи, повлечет гибель лесов на их климатической границе распространения и вымирания отдельных видов растений и животных. Если изменение географического распространения организмов еще только вероятно, то гибель биоценозов суши на затапливаемых в результате подъема уровня Мирового океана низменных прибрежных равнинах очевидна. Очевидны также трансформации в растительном мире и животном населении на территориях с разрушающейся вечной мерзлотой.

Антропогенное загрязнение атмосферы углекислым газом и пылью может изменить равновесие между ним и кислородом, последствия чего трудно предвидеть. Результаты загрязнения воздушной среды оксидами азота и серы — естественными компонентами газообразной среды  обитания  организмов  уже  были  рассмотрены.

Большую роль в экологии и географии организмов стали играть ядовитые газовые примеси в воздухе, не встречающиеся в естественной обстановке (пары многих кислот и других химически синтезированных веществ, аэрозоли  тяжелых   металлов   и   т.д.).   Эти   вредные вещества подавляют рост и развитие прежде всего растений, приводят к обеднению флоры, а затем и фауны. Наиболее чувствительны к загрязнению воздуха низшие организмы, в частности лишайники. Вокруг индустриальных центров стало обычным образование лишайниковых пустынь.

Чувствительность высших растений к вредным газам неодинакова. Более чувствительны, как правило, хвойные (ель и сосна), менее — лиственные породы (береза и липа). В результате изменения химического состава воздуха первые исчезают из природной флоры, а преимущественное развитие получают наиболее стойкие или приобретающие определенные преимущества виды растений. В конечном итоге это ведет к обеднению фитоценозов или их коренной трансформации, а затем к изменению зооценозов и биоценозов в целом.

Движение воздуха — ветер также является существенны м  экологическим фактором, усиливающим действие прежде всего температуры и влажности. Предохраняя вегетативные органы от гибели путем иссушения ранней весной, когда увеличиваются дневные температуры, а почва еще не оттаяла, многие растения в процессе эволюции выработали надежный способ защиты: ростовые почки покрыты смолистыми покровными чешуями. Низкорослые стелющиеся карликовая береза и полярная ива, обитающие в тундре с сильными ветрами и продолжительным морозным периодом, сохраняются только под покровом снега.

Постоянно дующие в одном направлении ветры приводят к образованию флагообразных форм деревьев. Сильные ветры часто ломают деревья (бурелом) или выворачивают их с корнем (ветровал). Прямое вредное влияние ветра на травянистую растительность довольно редко, а косвенное распространено широко. Резко повышая транспирацию, суховеи часто вызывают повреждение и даже гибель растений.

На растительный покров воздействует и ветровая эрозия (дефляция почв), в результате чего на значительные расстояния переносятся гумусные частицы, песок и мелкозем, нередко с загрязняющими почву веществами. Дефляция почв, в том числе осушенных торфяников, в гумидной зоне нередко приводит к обнажению семян и изреживанию посевов сельскохозяйственных культур.

В экологии животных ветер играет несравненно меньшую роль. Многие животные и насекомые от сильных ветров прячутся в укрытия. У птиц появились представители, которые настолько прекрасно приспособлены к неспокойной воздушной стихии, что даже покидают места установления штиля. Например, альботросы используют энергию отраженных от волн струй воздуха, что помогает им  совершать  удивительные  по дальности  перелеты.

Как скажется на экологии и географии организмов изменение одной из физических характеристик .воздуха, связанной с загрязнением атмосферы — замутненности, пока не очень ясно. Известно только, что прогрессирующее замутнение атмосферы может привести к противоположному по сравнению с «парниковым эффектом» понижению средней годовой температуры на Земле, за которым последуют биогеографические и экологические изменения в биосфере.

Эдафические факторы. К эдафическим, или почвенно-грунтовым, факторам относятся почвы и горные породы с их физическими и химическими свойствами, а также снежный покров, способные оказать воздействие на условия существования и расселения организмов. Уступая по своему значению климатическим факторам, они играют важную роль в жизни организмов, прежде всего растений.

Почвенная сфера, как и другие слои биосферы (атмосфера, гидросфера и литосфера), состоит из живого и косного компонентов, причем в почве эти компоненты связаны особенно тесно. Почва включает материнский выветрелый слой породы с живыми организмами и продукты их жизнедеятельности и разложения. Она представляет собой результат взаимодействия климата, материнской породы и организмов, в первую очередь растений.

В жизни растений почва выполняет функции среды укрепления, водоснабжения и источника минерального питания. Тесная связь растений с почвой нашла отражение в учении о природных зонах. Зоне степей соответствуют черноземы, лесов умеренного пояса — подзолистые почвы, влажных тропических лесов — красноземы, зоне тундры — вечномерзлотные грунты и т. д. Общеизвестен факт приуроченности сосновых боров к песчаным почвам, а ельников — к супесчаным,  суглинистым  и  глинистым.

Отношения между растительностью и почвой чрезвычайно сложны: с одной стороны, почва влияет на видовой состав растений, произрастающих на ней, и на их расселение, с другой — растения могут изменять почву, приспосабливая ее для удовлетворения своих потребностей. Например, благодаря богатому листовому опаду дуба увеличивается плодородие почвы, что и необходимо дубу. В данном случае образуются так называемые почвы-поддубицы.

Рассматривая почву как здафический фактор, прежде всего следует учитывать ее фундаментальные свойства — наличие запаса гумуса, механический и минералогический состав исходной материнской породы, которые определяют химический состав самой почвы и циркулирующих в ней воды и газов. Каждое из них играет важную роль, и недооценка человеком хотя бы одного из этих свойств может иметь негативные последствия. Так, после мелиоративного освоения песчано-болотистых равнин Припятского Полесья сельское хозяйство было поставлено перед проблемой создания высокопродуктивных агрофитоценозов на переувлажненных землях, содержащих кварцевые пески.

Плодородие почвы определяется запасом питательных веществ в ней и кислотностью почвенного раствора. В зависимости от потребности в питательных веществах растения объединяются в следующие группы:

1) олиготрофы — способны развиваться на бедных питательными веществами почвах (сосна, вереск, брусника, багульник, голубика, сфагновые мхи и др.);

2) мезотрофы — умеренно требовательны к плодородию почв (ель, ирга, земляника, клевер, чистотел, мать-и-мачеха и др.);

3) эвтрофы — произрастают на богатых питательными веществами почвах (черемуха, лещина, крапива, сныть, ятрышник и др.).

Кислотность почвы обусловлена наличием водородных ионов в почвенном растворе. Она выражается условной величиной рН, представляющей собой отрицательный логарифм концентрации водородных ионов. При рН 7 реакция почвенного раствора нейтральная, более 7 — щелочная, менее 7 — кислая. По отношению к кислотности почвы и субстрата различают следующие организмы:

1) ацидофильные — требуют значительной кислотности среды. На кислых почвах растут растения-кальцефобы (от лат. phobos — страх), такие как вереск, сфагновые мхи, щавель, ель. Ацидофильные обычно являются олиготрофами. Широко известны ацидофильные среди микроорганизмов (уксусно- и молочнокислые бактерии);

2) нейтрофильные — предпочитают  нейтральные  по кислотности почвы;

3) базофильные организмы, или кальцефилы,— нуждаются в щелочных, известковых почвах и субстратах и боятся кислых почв и субстрата, т. е. являются ацедо-фобами. Среди базофильных растений наиболее известны бук, ясень, люцерна серповидная.

Индифферентны к плодородию и кислотности почвы практически все птицы и млекопитающие, а также лишайники.

К почвам, содержащим в большом количестве легкорастворимые соли, приурочены растения-галофиты.

Среди них выделяют:

1) настоящие галофиты, или солянки,— растения, клетки которых имеют протоплазму, очень устойчивую к высоким концентрациям солей, главным образом хлористому и сернокислому натрию (сведа, солерос и др.). У них обычно мясистые листья и стебли;

2) киногалофиты — растения, выделяющие при помощи особых железок накопившиеся соли. Иногда в сухую погоду на их листьях и стеблях соли образуют сплошной налет (кермек, тамарикс и другие полупустынные и сухостепные растения);

3) гликогалофиты — растения, корневая система которых незначительно проницаема для солей и в тканях которых не накапливаются соли (полыни).

Плодородие почвы, отраженное в ее химическом составе и связанное с другими основными свойствами, включая влажность, определяет на местности пестрый набор условий формирования и относительную однородность фитоценозов по видовому составу и строению. Для этого достаточно сравнить видовой состав сосновых, еловых и широколиственных лесов, нередко соседствующих на юге лесной зоны Евразии.

Химический состав почвы в некоторых случаях влияет на биологию животных. Например, куры перестают нести яйца в известковой скорлупе, если в почве мало кальция.

Механический состав почвы и субстрата имеет важное значение для расселения насекомых, птиц и ведущих роющий образ жизни животных. В этом отношении песчаные почвы и грунты резко отличаются от глинистых и суглинистых. Песок в аридной зоне — довольно подвижный субстрат, к тому же с рыхлой структурой. Животные, обитающие в песчаных пустынях, способны или быстро зарываться в песок (ящерицы круглоголовки), или передвигаться в его толще на значительные расстояния (некоторые виды змей, ящериц и насекомых).

Такое физическое свойство почвы и субстрата, как влажность, оказывает большое воздействие не только на экологию и географию растений, но и на поглощение ими питательных веществ. Для удовлетворения потребности зеленого растения в необходимом количестве минеральных веществ необходимо соблюдение следующих условий: 1) химические элементы должны находиться в форме, доступной для растений (почвенный раствор); 2) почва должна хорошо аэрироваться, т. е. быть насыщенной воздухом; 3) в растении должна эффективно работать транспортная система по доставке питания к потребляющим клеткам. Во всех трех случаях влажность почвы играет ведущую роль.

Значение снежного покрова для экологии и географии растений и животных многообразно. Прежде всего, снег в криогенной зоне (от греч. kryos—холод, мороз) является надежным теплоизоляционным покровом для почвы, предохраняющим ее от чрезмерного промерзания.

По отношению к снежному покрову растения и животные подразделяются на следующие группы:

I) хионофилы (от греч. chion — снег)—растения и животные, способные развиваться под снежным покровом. К ним относятся многолетние растения широколиственных лесов (ветреница, пролеска, печеночница, хохлатка, чистяк), у которых ростовые процессы и фотосинтез протекают в конце зимы и ранней весной под снегом при нулевой температуре. Под снегом при перезимовке сохраняются зеленые листья вечнозеленых трав, кустарников тундры, напочвенного покрова лесов умеренного пояса (брусника). Мелкие млекопитающие (крот, полевки, бурозубки) устраивают под снегом теплые гнезда и размножаются. Численность животных-хионофилов после малоснежных зим нередко резко снижается;

2) хионофобы — животные и растения, не приспособленные к жизни в условиях значительного снежного покрова и обильных снегопадов. У таких растений, как сосна обыкновенная, черемуха, береза, во время обильных снегопадов обламываются ветви. Многие млекопитающие мигрируют из областей с обильным снежным покровом или избегают их (косуля, лось, кабан). Особенно опасно для животных образование на снежном покрове наста — плотной ледяной корки.

Особую группу среди криофилов — организмов, живущих  в  условиях  низких  температур,  образуют обитатели талых луж на поверхности льда или снега, воды, пропитывающей морской лед. К ним относятся одноклеточные водоросли, насекомые и некоторые черви. Окрашивание снега или льда в красный цвет вызывается массовым развитием водоросли хламидомонады снежной (Chlamydomonas nivalis). Красный снег в полярных широтах довольно обычен. Нередко он покрывает огромные пространства, причем толщина окрашенного верхнего слоя составляет несколько сантиметров. Во льдах арктических и антарктических бассейнов широко распространены диатомеи, которые, размножаясь в огромном количестве, окрашивают лед в желто-коричневый или грязно-бурый цвет. Однако в отличие от «цветения» снега «цветение» льда происходит у его нижней кромки, на границе с водой.

Замерзшие субстраты — снег и лед, на которых поселяются свойственные им водоросли, получили название криобиотопов, а сами водоросли — криобионтов. Общее число водорослей, обнаруженных в названных местообитаниях, достигает 350.

Гидрографические факторы. К гидрографическим экологическим факторам относится вода со всеми ее физическими и химическими свойствами. Воде принадлежит важнейшая роль в геологической истории Земли и возникновении жизииг Без йее невозможны существование живых организмов и биологический круговорот веществ в биосфере. Вода образует наиболее распространенную на планете и своеобразную среду обитания живых организмов: вся толща водной среды насыщена жизнью, в то время как на материках микроорганизмы не проникают глубже 4 км.

Наибольшим видовым разнообразием растений и животных отличаются океаны и моря, менее богаты жизнью водоемы суши. В первом случае многие организмы могут существовать только в определенных условиях (например, не переносят значительных колебаний температуры, солености и радиации), во втором — они приспособлены к изменению экологических факторов в относительно большом диапазоне.

Для живых организмов, обитающих в водной среде, важны прежде всего ее физические и химические свойства. Вода отличается рядом уникальных свойств. Она обладает высокой удельной теплоемкостью: чтобы нагреть 1 г на 1 ° (от 15 до 16 °С), необходимо затратить 4,19 Дж; только аммиак и некоторые другие вещества имеют большую теплоемкость. Для нее характерна значительная скрытая теплота плавления: для превращения 1 г льда в воду необходимо затратить 33,5 Дж и столько же теплоты выделяется при замерзании воды. Самая большая из известных скрытая теплота парообразования также свойственна воде: при испарении 1 г воды поглощается 2246 Дж. Максимальную плотность вода имеет при +4 °С; при более высокой или низкой температуре она расширяется и становится легче. Благодаря этому водоемы суши не промерзают до дна (естественно, при соответствующей глубине).

Перечисленные свойства определяют довольно постоянный температурный режим водной среды и, как следствие, климаторегулирующую роль Мирового океана. Высокая температурная инертность и стабильность больших водных масс, претерпевающих лишь медленные климатические изменения, отражается на воздушных массах и температурных условиях тех областей материков, которых достигают эти массы. Самый яркий пример — влияние Атлантического океана на климатические условия Евразии.

Воды гидросферы в основном холодные и нагреваются только у самой поверхности. Температурные значения и их ритмика различны для глубоководных океанических бассейнов и внутриматериковых, как правило, неглубоких водоемов. В целом океан представляет собой холодную массу воды с тонким нагретым слоем у поверхности (рис. 4.11), в то время как неглубокие водоемы суши, например озера, в умеренных широтах имеют контрастные температурные различия по сезонам  года (рис.  4.12).

Экологическая роль ледового покрова неоднозначна. В полярных широтах он выполняет теплоаккумулирующую функцию в летний период и теплоизоляционную — в зимний. В неглубоких водоемах суши ледовый покров, препятствуя контакту водной массы с атмосферным воздухом, способствует ее обеднению кислородом и замору рыбы.

Свойства воды обеспечивают температурные условия существования организмов в водной среде. Экологическое и биогеографическое значение водного фактора для биосферы огромно.

Большую экологическую роль в прибрежной зоне с богатой и разнообразной жизнью играют приливы, отливы, прибой, течения и волновые движения. Об этом свидетельствует, например, влияние на географию организмов теплого течения Гольфстрим и холодного Калифорнийского течения. Перемешивание в результате названных процессов больших водных масс в Мировом океане настолько эффективно, что часто встречающийся в пресноводных водоемах суши дефицит кислорода почти не имеет места в океанических глубинах.

Подобно организмам суши, водные животные и растения дышат, в связи с чем им необходим кислород, а растениям, кроме того, и. углекислый газ. Растворяемый в воде кислород заимствуется из атмосферы на границе этих двух сред. Он образуется также при фотосинтезе водных растений, используется для дыхания организмов и при окислении органического детрита.

Растворение кислорода в воде, как и любого другого газа, обратно пропорционально температуре и прекращается при кипении. Кислород мало растворим в пресной воде и еще меньше в соленой. Его максимальная концентрация в пресной воде составляет 10,2 см3/л при 0°С и равна 5,5 см3/л при 30°С (рис. 4.13).

 

Рис. 4.13. Насыщение чистой пресной воды кислородом в зависимости от температуры при давлении 101,3 кПа

Морские воды арктического и антарктического регионов больше обогащены кислородом в результате низкой температуры и вертикального перемешивания, чем теплые воды тропических широт.

В полярных водах, в которых много кислорода, обилен планктон, служащий пищей для представителей богатой фауны, включая китообразных. Огромные уловы сельди в Северном море и трески в районе Новой Земли, а также масса морских птиц на северных побережьях Евразии и Северной Америки свидетельствуют о большем значении для организмов кислорода, а не температуры (хотя содержание кислорода в воде зависит от температуры). На открытых морских просторах тропического пояса мало морских птиц, что указывает и на бедность водной среды живыми организмами.

Содержание кислорода в пресноводных водоемах суши значительно изменяется в зависимости от сезона года. Зимой оно может резко уменьшиться, вызвав гибель рыбы. Например, форель нуждается в холодных, хорошо перемешиваемых и богатых кислородом водах. Однако некоторые рыбы (карп, линь) могут жить в стоячих и теплых водах, где концентрация кислорода составляет всего 1 см3/л.

В водной среде источник углекислого газа, необходимого для фотосинтеза растений,— углекислый газ атмосферы. Океаны являются основными поглотителями диоксида углерода, играя огромную роль в круговорот этого элемента. Хотя углекислый газ легко растворяется в воде и соединяется с ионами, образуя карбонаты, идущие на построение раковин и панцирей морских организмов, он не выступает лимитирующим фактором. Водоросли и другие фотосинтезирующие водные растения находят его в воде обычно в достаточном количестве.

Большое значение для вертикального распределения организмов в океане имеют проникающие в водную среду солнечные лучи и их спектральный состав на различных глубинах. В пресноводных водоемах суши с небольшими глубинами (исключение составляют такие озера, как Байкал, Иссык-Куль, Танганьика) эти факторы играют гораздо меньшую роль. С нарастанием глубины доля оранжево-красной части солнечного спектра резко уменьшается, а голубая, зеленая и синяя без существенного ослабления проникают на глубину до 100 м (рис. 4.14).

 

Рис. 4.14. Ослабление различных участков солнечного спектра в воде с увеличением глубины:

1 — красная   часть  спектра;   2 — оранжевая;   3 — желтая;   4 — зеленая;   5 — голубая;   6 — синяя   и фиолетовая но не более 200 м (эвфотическая зона). Глубже располагается зона вечной темноты (афотическая зона). По этой причине живые растительные организмы не распространяются глубже 200 м.

Одним из важнейших экологических факторов водной среды является содержание в ней растворимых солей. Вода считается пресной, если концентрация солей в ней не превышает 0,5 г/л. Преобладающая часть водоемов суши имеет такую или меньшую концентрацию. В морской воде в среднем 35 г/л  растворенных солей, причем хлористого натрия содержится 27,2 г/л, хлористого магния — 3,4, сульфата магния — 2,0, сульфата кальция— 1,3, хлористого калия — 0,6, карбоната кальция — 0,1 г/л. В водах открытого океана концентрация солей изменяется незначительно — от 33 до 37 г/л. Солоноватые воды характерны для лагун и эстуариев больших рек, в которых морская вода опресняется вследствие поступления пресных вод.

В связи с соленостью морская вода как жизненная среда отличается от пресной воды, хотя обе содержат химические элементы в необходимом для жизнедеятельности организмов количестве. На Земле очень редко встречаются растения и животные, которые способны жить как в пресной, так и в соленой воде. Подавляющее большинство видов организмов, обитающих в водной среде,— стеногалийные. В редких случаях организмы в период размножения меняют водную среду обитания. Так, талассотокные рыбы (угорь), живя в пресных водах, на нерест уходят в море, а потамотокные рыбы (сельдь, лосось), наоборот, живут в море, а на нерест поднимаются в реки. Видовой состав эвригалийных животных очень невелик, эвригальных растений — еще меньше. Как правило, это весьма выносливые и легко приспосабливающиеся к солоноватой воде обитатели лагун и эстуариев. Поскольку у них мало конкурентов, они представлены здесь большим количеством особей.

Пресные воды по своему физическому и химическому составу—довольно неоднородная среда. Они могут образовывать экосистемы со стоячими (озера, пруды) и текучими (реки, ручьи и родники) водами, а также заболоченные участки (болота) с непостоянным уровнем воды. Изменяются в них и соотношение химических компонентов, и показатель кислотности. Однако по видовому разнообразию обитающих организмов пресноводные экосистемы не сравнимы с морской средой.

Орографические факторы. Под орографическими факторами подразумевается совокупность форм рельефа по их внешним признакам (равнины, возвышенности, горные системы, холмы, котловины и т. д.). Рельеф относится к косвенно действующим экологическим факторам, так как непосредственного влияния на жизнь организмов он не оказывает.

Экологическая роль рельефа особо значима в горных странах. На сравнительно ограниченной площади горных систем вследствие большого (несколько километров) перепада абсолютных высот сформирована серия различных вертикальных климатических комплексов. Они определяют набор соответствующих экологических факторов существования организмов (температура, влажность, ветровой режим и т.д.). Так, с высотой уменьшается температура, хотя интенсивность солнечной радиации возрастает. На каждые 100 м подъема средняя годовая температура снижается на 0,5—0,6°. С высотой изменяются абсолютная влажность воздуха, ее годовой и суточный ритм, режим и общее количество осадков. Как правило, выше в горах количество осадков больше, чем ближе к подножиям. В целом горы сильно влияют на климатические условия. Смена высотных природных зон происходит несравненно быстрее, чем равнинных. Причем высотные зоны тождественны широтным.

Воздействие на жизнь организмов орографических факторов в горах связано не только с общими закономерностями, проявляющимися вследствие изменения абсолютной высоты, но и с происхождением гор. Тектоническим горам со складчатой и складчатоглыбовой структурой земной коры присущи резкие колебания высот. Для эрозионных гор характерны высокоподнятые плато-образные поверхности, ограниченные глубоко расчлененными эрозионными долинами. Вулканические горы венчаются конусами, имеют лавовые потоки и туфовые покровы, распространенные иногда на больших территориях. Названные особенности происхождения гор как бы накладываются на экологические факторы, усиливая или уменьшая их влияние на растительный покров и животное население.

Большую роль в формировании биоценозов играют также многочисленные обнажения плотных скал, щебнистые участки выветрелых горных пород, осыпи, селевые потоки, отложения мелкозема, смытость и намытость почвенного покрова. Горные ландшафты более динамичны, что обусловливает динамичность их биотического компонента.

Одним из важнейших экологических факторов горных местообитаний является экспозиция склонов — расположение элементов рельефа по отношению к странам света и господствующим ветрам, приносящим влагу. Южные склоны, как известно, лучше прогреваются, чем северные, наветренные получают больше осадков. Естественно, это отражается на системе природных высотных зон.

Горы часто выступают в качестве непреодолимых географических барьеров для расселения растений и естественных рубежей целых флор (Гималаи, Альпы и Пиренеи). Это определило разнообразие растительного покрова не только по вертикали, но и по горизонтали.

Степень выраженности высотных поясов во многом зависит от морфологии гор, которые по данному критерию делятся на высокие (альпийские), средневысокие (средние) и низкие (холмогорье). Вершины высоких гор (Гималаи, Кавказ, Альпы, Кордильеры, Полярный Урал) острые, поднимаются выше современной снеговой линии. Эти горы в прошлом испытали интенсивное оледенение, которое не могло не сказаться на современной флоре и фауне. Нахождение вершин выше снеговой линии создает дополнительные экологические факторы, связанные с существованием ледников и сходом снежных лавин. У средневысоких гор (Карпаты, Средний и Южный Урал) округлые профили привершинных частей, отсутствуют современные ледники, хорошо выражена высотная поясность, однако рельеф влияет на географию организмов в меньшей степени, чем у высоких гор. Низкие горы (Казахский мелкосопочник, Бадхыз) отличаются незначительной амплитудой высот. По этой причине у них нет высокой поясности или она слабо выражена.

В формировании биоценозов на равнинах и холмогорьях велика роль микрорельефа, который как бы в других масштабах повторяет обстановку в горных системах. Под воздействием микрорельефа создается микроклимат территории. Например, заморозки более часты в понижениях, чем на повышенных участках; стекающая по невысоким склонам вода изменяет условия увлажненности в межхолмовых котловинах и понижениях. Немаловажное значение для организмов имеет и экспозиция склонов. Так, согласно правилу предварения В. В. Алехина, виды, обитающие на севере на выровненных участках, на юге переходят на северные склоны и в балки, а виды, обитающие на юге на таких же участках, попадая на север, распространяются на южных, наиболее прогреваемых склонах. Особенно заметно влияние микрорельефа на равнинных песчаных территориях, почвенно-растительный покров которых во многом зависит от глубины залегания и химического состава первого от поверхности водоносного горизонта.

Микрорельеф обусловливает местную вертикальную микродифференциацию эдафического фактора и растительного покрова. Однако в экологии и географии животных его значение небольшое.

В каждой природной зоне рельеф создает разнообразие условий, которые определяют существование приспособленных к ним биоценозов. В гумидной зоне, например, пониженные, наиболее увлажненные местообитания заняты болотами, которые с повышением рельефа сменяются еловыми, сосновыми или хвойно-широколист-венными лесами в зависимости от климатических и эдафических факторов.

Таким образом, будучи косвенно действующим экологическим фактором, рельеф формирует совокупность экологических факторов, воздействующих на развитие биоценозов,— местообитание.

Ионизирующие излучения. Как экологический фактор ионизирующие излучения представляют собой потоки частиц и электромагнитных квантов, прохождение которых через живую клетку и организм в целом приводит к ионизации и возбуждению составляющих их атомов или молекул. Источниками ионизирующих излучений служат космос, радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, а также в биосфере, куда они могут попадать и вследствие антропогенной деятельности.

Различают три вида ионизирующего излучения: альфа-, бета- и гамма-излучения. Альфа-излучение — это поток ядер атомов гелия, имеющих по сравнению с другими частицами (нейтронами) огромные размеры. Длина их пробега в воздухе составляет всего несколько сантиметров, их останавливает листок бумаги или верхний роговой слой кожи человека, но, будучи остановленными, они вызывают сильную локальную ионизацию. Бета-излучение представляет собой поток быстрых нейтронов, длина пробега которых в воздухе равна нескольким метрам, а тканях — несколько сантиметрам. Гамма-излучение (рентгеновские и космические лучи) — поток квантов, который может легко пройти через организм, не оказав на него никакого воздействия или вызвав ионизацию на большом отрезке своего пути. Биологи нередко называют радиоактивные вещества, испускающие альфа-и бета-излучение, «внутренними излучателями», так как они обладают наибольшим эффектом, оказавшись внутри иди вблизи живой ткани. Радиоактивные вещества, испускающие гамма-излучение, относятся к «внешним излучателям», так как это проникающее излучение, оказывающее действие при условии нахождения источника вне организма (Одум, 1986).

Космическое и ионизирующее излучение природных радиоактивных веществ горных пород, почвы и воды образует фоновое излучение, к которому адаптирована органическая жизнь на Земле. В разных частях биосферы фоновое ионизирующее излучение различно: минимальное — у поверхности моря, максимальное — на больших высотах в горах, образованных гранитными породами. Превышение фоновых значений может вызвать необратимые изменения в живых организмах и привести к их гибели. Степень воздействия ионизирующих излучений на организмы определяется рядом показателей: активностью источника радиации, дозой излучения, ее мощностью и др.

Природные лучевые нагрузки на организм формируются за счет внешнего и внутреннего облучения естественными источниками ионизирующих излучений. Внешнее включает излучения космоса, радионуклидов, рассеянных в биосфере, и созданных человеком материалов и сооружений. Внутреннее облучение связано с радионуклидами, накапливающимися внутри организмов в результате наличия трофических связей или поглощения из воздуха.

Количество радионуклидов в организме, как правило, не превышает определенного уровня. Поддержание этого уровня обеспечивается у растений вследствие накопления радионуклидов в основном в растущих органах, у животных — установления подвижного равновесия между поступлением и выделением. Отношение содержания какого-либо радионуклида в организме к содержанию его в окружающей среде называется коэффициентом накопления. Накопление радионуклидов в природной среде — почвах, воде и воздухе по разным причинам (естественным и связанным с деятельностью человека) может превысить их скорость естественного радиоактивного распада, и незначительное увеличение количества радиоактивных веществ в конечном итоге станет смертельно опасным.

Изменение ионизирующих факторов среды в географическом плане отличается значительной монотонностью (естественно, в отсутствие чрезвычайных ситуаций, например испытаний атомного оружия), вследствие чего образуется радиационный фон обширных территорий; биосферы: горных ландшафтов, ледников, зоны вечной мерзлоты, приморские и континентальных районов, радиоактивных провинций.

Для горных ландшафтов характерны повышенный вклад космического излучения в общую лучевую нагрузку организмов, населяющих нагорья, а также низкая и неустойчивая концентрация радиоактивных аэрозолей в приземном слое воздуха.

Ледникам обычно свойственны крайне слабая мощность гамма-излучения (благодаря экранирующему действию льда, поглощающего излучение горных пород), относительно высокая мощность дозы космического излучения, пониженная концентрация в воздухе радионуклидов, практическое отсутствие сезонных колебаний дозы внешнего облучения и лучевой нагрузки на органы дыхания организмов.

В зоне вечной мерзлоты, особенно в тундре, радиоактивность приземного слоя воздуха значительно меньше, чем в других районах, и меньше лучевая нагрузка на органы дыхания по сравнению с ландшафтами умеренного кламата. Для тундры характерно повышенное содержание некоторых радионуклидов в тканях животных, питающихся мхами, лишайниками и многолетними травами, а также в тканях человека, употребляющего в пищу этих животных. Повышенное накопление радионуклидов в теле организмов связано с употреблением талой воды и снега, в которых природных или искусственных радионуклидов больше, чем в водах умеренного климата.

Приморские районы отличаются наличием природного радиационного фона только в узкой прибрежной полосе шириной до нескольких десятков километров. Здесь наблюдаются резкие перепады радиоактивности атмосферного воздуха, регулярные в теплую солнечную погоду.

Фон континентальных районов образуется в основном гамма-излучением радионуклидов, рассеянных в окружающей среде, в первую очередь в горных породах и почве.

В радиоактивных провинциях с большим содержанием природных альфа-излучений в тканях всех животных и растений отмечаются повышенные количества тория (ториевые провинции), урана (урановые провинции) и радия (радиевые провинции).

Организмы в процессе эволюции приспособились к постоянному поступлению в них радионуклидов через

трофические цепи. По этой причине доза внутреннего облучения отдельного брганизма и биоценоза в целом относительно устойчива. Озонные колебания содержания радиоактивных аэрозолей в атмосферном воздухе, происходящие в природной обстановке, не могут оказать заметного влияния на экологию организмов. Существенные изменения радиоэкологии организмов, включая человека, вызываются испытаниями атомного оружия и радиоактивными выбросами во время аварий на реакторах, когда количество радиоактивных изотопов в природной среде значительно возрастает (табл. 4.1).

Экологическое значение разных радионуклидов различно и зависит от периода полураспада. Радионуклиды с коротким периодом полураспада (менее 2 сут) не представляют большой опасности, за исключением случаев, когда их возникновение связано со взрывом; с длинным периодом полураспада также почти безопасны, поскольку в единицу времени испускают очень слабое излучение. Наиболее опасны радионуклиды, имеющие период полураспада от нескольких недель до десятков лет. Они могут накапливаться в организмах и через пищевые цепи проникать в различные ткани и органы. Это, например, стронций-90, попадающий через продукты питания в костную ткань позвоночных и замещающий кальций, цезий-137, накапливающийся в мускулах вместо калия.

Не существует никаких способов биологического разложения или какого-либо другого механизма, позволяющего предотвратить радиоактивное загрязнение окружающей среды после взрыва атомной бомбы или аварии на атомной электростанции. Так, перемещение или захоронение радиоактивного грунта, умерших животных и лесного опада не решает проблемы, хотя приводит к улучшению радиационной ситуации на конкретной дезактивируемой территории.

 

Интересно знать

Департамент энергетики США отобрал 37 исследовательских проектов в области хранения энергии, энергии биомассы, захвата диоксида углерода и ряда других направлений. Среди них - новые металловоздушные батареи на основе ионных жидкостей с плотностью энергии превышающей в 6-20 раз плотность энергии обычных литиевых аккумуляторов, а так же проект по получению бензина непосредственно из солнечного света и CO2 используя симбиоз двух микроорганизмов.

купить mobil ow 40 mobil ow 40 интернет магазин автомасел
 
Кронштейн бампера купить запчасть 5P5807394 Skoda Audi Volkswagen Seat
 
bitcoin laundry
 
mp3 juice box