Зеленая энергия - популярно об экологии, химии, технологиях

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта

1.3 Развитие жизни на Земле

Для возникновения и развития жизни на Земле необходимы были наличие определенных химических веществ, источника энергии, отсутствие газообразного кислорода и неограниченно длительное время (Кемп, Арме, 1988).

Жизнедеятельность любого организма есть прежде всего совокупность различных взаимосвязанных химических процессов. Поэтому на планете жизнь возникла только тогда, когда появились достаточно сложные молекулярные соединения. Образование таких соединений, химические реакции между которыми в конечном итоге дали начало живому веществу, и существование последнего стали возможны при отсутствии слишком низких и высоких температур, а также их резких колебаний (Шкловский, 1987).

Возникновение жизни на Земле следует рассматривать как закономерный процесс эволюции соединений углерода (Опарин, 1968). Органические вещества абиогенного происхождения присутствовали на Земле при формировании ее как планетного тела. Абиогенное образование простейших углеводородов — первая стадия в развитии органической материи.

Крупнейший вклад в теорию происхождения жизни на Земле внесли А. И. Опарин (1924, 1966, 1972) и Г. Юри. Согласно их представлениям, первичная атмосфера Земли, имевшая восстановительные свойства, наряду с газообразным водородом, углекислым газом и парами воды содержала соединения углерода (метан CH4 и циан CN) и азота (аммиак NНз). Длительная и сложная эволюция химического состава первичной атмосферы привела к образованию органических молекул. В условиях высоких температур, ультрафиолетового излучения Солнца, электрических разрядов в атмосфере и вулканической деятельности из метана, аммиака, водорода и паров воды образовались молекулы Сахаров, аминокислот и азотистых соединений, т. е. молекулы, из которых состоят белки, нуклеиновые кислоты и вещества-энергоносители типа аденозинтрифосфата. В результате гравитационного осаждения органические молекулы оказались в водной среде первичного океана.

Жизнь зародилась в океане, вероятно, по той причине, что водная среда защищала зачатки живых организмов от губительного влияния солнечной радиации, поскольку слой воды в несколько десятков метров уменьшает воздействие излучения Солнца в десятки миллионов раз. Кроме того, жизнь, несомненно, могла возникнуть лишь в то время, когда в первичной атмосфере не было или почти не было кислорода, который, взаимодействуя с органическими веществами, разрушает их. Водная среда обеспечивала лучшую, чем суша, изоляцию органических молекул на первобытной Земле от контакта с кислородом, даже если он и поступал в атмосферу в результате дегазации недр.

Дальнейшие химические превращения, включая синтез и разрушение органических молекул, привели к образованию сложных органических веществ, давших начало фазово-обособленным системам — пробионтам, а затем простейшим клеткам — проклеткам, обладающим свойствами живого. Формирование фазово-обособленных систем связано с неравномерным распределением органических молекул в толще воды, что вызывало возникновение полужидких (коллоидных) сгущений, или коацерватов (от лат. coacervatio — накопление). Коацерваты имели оболочку, защищавшую их от окружающей водной среды. Они могли разрушаться, образовываться вновь и при достижении определенных размеров делиться. Коацерватные капли обладали способностью избирательно поглощать из окружающего раствора необходимые им вещества и избавляться от ненужных. Сохранялись лишь те из них, которые при делении не теряли в дочерних каплях свои признаки, химический состав и структуру, приобретая способность к самовоспроизводству. В результате такого рода естественного отбора и длительной эволюции пробионты превратились в биологические системы, какими являются живые организмы. В дальнейшем возникла система передачи наследственной информации от предков к потомкам (генетический код), которая стала одним из основных свойств организмов.

Такова в общих чертах гипотеза А. И. Опарина о происхождении жизни на Земле. Однако эта гипотеза не объясняет, как произошел качественный скачок от неживого к живому, поскольку у коацерватов нет «кода», передающего по наследству все характерные признаки данной особи. Центральной нерешенной проблемой происхождения жизни на Земле является реконструкция эволюции механизма наследственности. Решающее значение в этом имеют будущие биохимические и генетические исследования.

Дальнейшее развитие жизни на Земле связано с развитием многоклеточности.

Клетки после разделения на дочерние не разошлись, и в них возникли те или иные различия в химическом составе. Эти различия обусловили функциональную специализацию клеток: одни оказались ответственными за поглощение питательных веществ, другие приняли на себя функции выделения и воспроизводства, третьи обеспечили передвижение организма и т. д. Совершенствование многоклеточных организмов в течение многих миллионов лет в условиях геологического развития Земли привело к современной чрезвычайно разнообразной жизни на планете.

По современным представлениям, Земля образовалась около 4,5 млрд лет назад в результате гравитационного сгущения рассеянного в околосолнечном пространстве газопылевого вещества. Разогрев земных недр, в основном за счет теплоты, выделяющейся при распаде урана, тория, калия и других радиоактивных элементов, способствовал разделению планетного тела на геосферы. Из окружающей ядро мантии были вытеснены после их выплавления легкие и легкоплавкие компоненты первичного планетного вещества, которые образовали земную кору. В раннем архее, около 3,0—3,5 млрд лет назад, возникли огромные вспучивания — гранито-гнейсовые купола. Одновременно появились мелкие моря, которые по мере остывания Земли увеличивались. Солевой состав океана примерно 3,8 млрд лет назад уже был близок к современному.

Видимо, образование в первичном океане — «органическом питательном бульоне» — сложных органических соединений, давших начало жизни на Земле, шло одновременно с формированием геосфер. Наиболее древние следы жизнедеятельности организмов обнаружены в породах архея, возраст которых от 2,6 до 3,5 млрд лет и более. Они представлены остатками бактерий и сине-зеленых водорослей, относящихся к прокариотам — организмам, в клетках которых отсутствует ядро.

В протерозое, длившемся свыше 2 млрд лет, продолжали существовать водоросли и бактерии. По этой причине протерозой называют эрой водорослей и бактерий. Знаменательное событие в эволюции органического мира 2,2—2,3 млрд лет назад связано с переходом части водорослей на питание с использованием лучистой энергии Солнца, что было первым шагом к фотосинтезу с выделением кислорода. Водоросли — первые автотрофные фотосинтезирующие организмы. Возникновение фотосинтезирующих прокариот многими исследователями оценивается как биологическая революция, совпавшая по времени с проявлением среднепротерозойского оледенения.

От древнейших одноклеточных прокариот берут начало первые эукариоты (в клетке имеется ядро), эволюция которых привела к образованию высокоорганизованных растительных и животных организмов. Вопрос о происхождении ядерных организмов окончательно не решен. Существуют две основные теории их возникновения и последующего развития — симбиотическая и несимбиоти-ческая. Согласно первой, происхождение эукариот связано с проникновением одного прокариотного организма в другой. Вторая теория предполагает их происхождение от предков, общих с синезелеными водорослями.

Из первых эукариот появились жгутиконосцы, или биченосцы. Они представляют собой обширную и разнообразную группу простейших организмов, широко распространенную в природе и в наше время (рис. 1.2). В их клетках имеются одно или несколько ядер, им присуще все разнообразие питания, свойственное растительным и животным организмам. Развитие у жгутиконосцев, относящихся к гетеротрофным эукариотам, двигательного аппарата — жгутиков послужило одним из важнейших моментов в становлении органического мира на Земле. Эволюция автотрофных жгутиконосцев с зеленым пигментом — хлорофиллом привела к образованию зеленых водорослей, из которых, в свою очередь, возникли высшие наземные растения. Такова чрезвычайно упрощенная схема развития органической жизни на Земле на начальном этапе.

Фотосинтез явился тем биотехнологическим процессом, в ходе которого поглощаемый зелеными растениями углекислый газ преобразовывался в кислород. Первичная атмосфера постепенно обогащалась кислородом, содержание которого уже 2 млрд лет назад достигло 1 % от  современного. Мигрируя в верхние слои атмосферы, кислород на высоте 20— 25 км сформировал защитный озоновый экран, предохранивший сушу от вредного воздействия радиации Солнца. Увеличение содержания кислорода в атмосфере и водной среде стало важнейшим экологическим фактором развития жизни на Земле. Таким образом, фотосинтезирующие водоросли предопределили образование высокоорганизованной жизни на планете и биосферы в целом.

Важнейшее биологическое событие произошло 700— 600 млн лет назад, когда между двумя фазами протерозойского оледенения возникла и получила широкое распространение эдиакарская фауна, непосредственно предшествовавшая фауне скелетных организмов (рис. 1.3). Ее представляли в основном бесскелетные животные: кишечнополостные и черви. По преобладанию остатков медуз в геологических отложениях конец протерозоя называют веком медуз.

Если до конца протерозоя, в течение почти 3 млрд лет, эволюция жизни на Земле шла невероятно медленно, то в течение фанерозоя происходили достаточно быстрые, скачкообразные изменения органического мира планеты. Движущей силой этой эволюции был естественный отбор, который определялся способностью организмов к мутациям в условиях ограниченности пищевых ресурсов формировавшейся биосферы и изменения физико-географических условий. Естественный отбор развил невероятную способность организмов к приспособлению к динамичной окружающей среде. Так, насыщение атмосферы кислородом оказалось гибельным для большинства анаэробных представителей органической жизни и только немногие организмы смогли приспособиться к новым условиям.

Бурное развитие жизни началось в палеозойскую эру, которая распадается на два этапа: ранний и поздний. Ранний этап, включающий кембрий (570—490 млн лет назад), ордовик (490—435 млн лет) и силур (435—400 млн лет), совпал с каледонским тектоническим циклом. Для раннепалеозойских морских бассейнов кроме микроорганизмов и синезеленых водорослей были характерны фораминиферы, радиолярии, археоциаты, губки, мшанки, кишечнополостные, моллюски, членистоногие и иглокожие. В ордовике появились первые позвоночные — бесчелюстные рыбообразные с двухкамерным сердцем и просто устроенным головным мозгом, защищенным возникшей мозговой капсулой. Дальнейшее развитие морских позвоночных шло по пути усложнения головного мозга (цефализация), кровеносной системы и всех остальных органов и систем. В конце силура — начале девона, когда на значительной территории Земли морской режим сменился континентальным (конец каледонского цикла), многие представители перечисленных групп | вымерли, одновременно появились первые настоящие рыбы, имевшие челюсти.

Содержание свободного кислорода в атмосфере силура стало, видимо, достаточно большим, и озоновый экран приобрел определенную надежность. Растения под его защитой смогли подняться из глубин океана, распространиться по всей водной поверхности и вместе с микроскопическими животными образовать планктон. Пассивное перемещение в прибрежной низменной полосе, связанное с морским волнением, приливами и отливами, привело к тому, что некоторые растения и животные, обильно населявшие прибрежные воды, оказались в периодически затапливаемой и обсыхающей зоне. Приспособившись к существованию в этой зоне, морские растения и животные уже стали более активно осваивать и остальную сушу.

На сушу растения вышли в силуре. Первые известные наземные растения — куксония и риния, объединенные палеоботаниками под общим названием риниофиты, напоминали водоросли. У них не было корней (имелись только корнеподобные образования — ризоиды) и листьев. Очень просто ветвящийся, примитивный, невысокий (до 50 см) стебель заканчивался спороносным органом размножения. Эти влаголюбивые растения в прибрежных мелководьях и на влажных, низменных, болотистых местах вокруг водных бассейнов иногда образовывали густые заросли.

Поздний палеозой, совпавший с герцинским тектоническим циклом, включал следующие периоды: девон (400—345 млн лет назад), карбон (345—280 млн лет) и пермь (280—235 млн лет). Этот этап характеризуется появлением и широким распространением наземных растений и животных. Суша стала основной ареной развития жизни на Земле.

В начале девона неотъемлемым компонентом болотистых территорий стали невысокие (1—2 м) обширные заросли псилофитов — эволюционных потомков риниофитов. Засоленные местообитания заняли зостерофилловые — также низкорослые растения. За 60 млн лет в условиях жаркого тропического климата, воздушной среды, насыщенной углекислым газом, активной вулканической деятельности на болотистых берегах и мелководьях теплых морей зеленый покров изменился от низкорослых зарослей примитивных растений до лесов из праго-лосеменных. В течение девона возникли первые папоротники, хвощи и плауны, а древнепапоротниковая (археоптерисовая) флора вытеснила псилофитовую. Вдоль морских побережий, в мелководных заливах и болотистых лагунах с илистым дном появились леса из древовидных папоротников. У папоротников ствол у основания достигал 2 м, крона увенчивалась улиткозакрученными молодыми веточками, как у эосперматотериса и археоптериса. Конечные веточки у примитивных папоротников, таких как птилофитон, были уплощены (первая стадия возникновения настоящих листьев). Под пологом древовидных папоротников ютились родственные им низкорослые папоротники, обычными стали хвощи, влажные места занимали древнейшие мхи и плауны (астероксилон и схизоподиум). Появились первые насекомые и хелицеровые (скорпионы, пауки и клещи).

В девонских морях резко сократилось количество трилобитов и граптолитов, возникли и быстро развивались рыбы (панцирные, лучеперые, кистеперые, двоякодышащие), в связи с чем девон нередко называют веком рыб. В конце девона от кистеперых рыб произошли первые наземные четвероногие — земноводные (лабиринтодонты).

В начале карбона на смену примитивным плаунам пришли древовидные лепидодендроны и сигиллярии, особенно широко распространенные в среднем карбоне.

В раннем карбоне обособились Еврамерийская и Ангарская, или Тунгусская, фитогеографические области. В условиях влажного тропического и экваториального климата Еврамерийской области, в состав которой вошли Европа, Северная Америка, Северная Африка, Кавказ, Центральный Казахстан, Средняя Азия, Китай и Юго-Восточная Азия, господствовали леса из высокоствольных (до 30 м) плаунов с разветвленной кроной и папоротников псарониусов с огромными перистыми листьями. Своеобразие этим лесам придавали также хвощи каламиты и клинолисты. Если высота каламитов достигала 10, реже 20 м, то клинолисты имели полегающие или стелющиеся стебли длиной несколько метров.

Севернее, в Ангарской области (Сибирь, Восточный Казахстан, Монголия), на смену господствовавшим плауновидным в среднем и позднем карбоне пришли кордаиты и папоротниковидные. Доминирующие кордаиты представляли собой высокие (более 30 м) деревья, имеющие у основания сплетение корней, которые уходили в болотистую почву. Их ветви заканчивались длинными (до 1 м) линейными листьями.

В Гондванской области (Южная Америка, Южная Африка и Антарктида) получила развитие глоссоптерисовая, или гондванская, флора. Позднекарбоновое похолодание в Южном полушарии привело к материковому оледенению на существовавшем здесь континенте Гондвана. В результате эволюционное преимущество приобрели семенные папоротники (птеридоспермы) и первые голосеменные — кордаиты, саговники и беннеттиты, как более приспособленные к неблагоприятной смене времен года. Семена, снабженные запасом питательных веществ и защищенные оболочкой от неблагоприятного воздействия экологических условий, гораздо успешнее выполняют задачу размножения и распространения растений. Следует заметить, что саговники в наши дни — обычные растения тропических и субтропических лесов.

В пресных водах карбона изобиловали зеленые водоросли — углеобразователи. Мрачный мир лесных болот дополняли уродливые стегоцефалы и амфибии, рептилии были еще редкими. Во влажном теплом воздухе парили стрекозы и поденки, некоторые из них достигали гигантских размеров; широко были распространены и тараканы. В карбоне от земноводных произошли первые пресмыкающиеся (котилозавры), тело которых было покрыто ороговевшей кожей.

В середине пермского периода завершился герцинский циклонический цикл и значительно увеличилась площадь материков. Сформировался мощный миграционный поток глоссоптерисовой флоры из Антарктики через Индостан и Тропическую Африку в Азию и Европу. Восточно-Европейская платформа и другие участки суши в Северном полушарии в условиях аридизации климата превратились в арену эволюционной борьбы угасающей еврамерийской  и   жизнеспособной   гондванской  флор. Разнообразные папоротники и сохранившиеся сигиллярии образовывали более или менее густые заросли на побережьях мелководных лагун и болотистых участках. Все большее распространение получали настоящие голосеменные — хвойные, гинкговые, беннеттитовые и цикадовые. Существенную роль в растительном покрове стали играть мхи. Большого разнообразия достигли зверообразные пресмыкающиеся.

В конце пермского периода произошли изменения в морской фауне: вымерли многие группы морских лилий и ежей, последние представители трилобитов, ругозы, ряд хрящевых, лучеперых,  кистеперых  и двоякодышащих рыб, некоторые представители земноводных и пресмыкающихся.

В мезозойскую эру, включающую триасовый, юрский и меловой периоды, развитие органической жизни на Земле (рис. 1.7) продолжалось на фоне палеогеографических изменений, связанных с очередным (мезозойским) тектоническим циклом. В триасе (235—185 млн лет назад) начался раскол Пангеи — единого суперконтинента, занимавшего примерно четвертую часть поверхности планеты и простиравшегося от Северного до Южного полюса. Северная Америка стала удаляться от Евразии, и произошло раскрытие Северной Атлантики. Южная Америка все еще была соединена с Африкой, но отделена от Северной Америки. В начале триасового периода возник океан Тетис, совпавший с экваториальной областью. Лавразийские материки оказались полностью расположенными в Северном полушарии. Гондвана, находившаяся в Южном полушарии, распадалась на континенты.

В растительном покрове суши в начале триасового периода преобладали древние хвойные и семенные папоротники (птеридоспермы). К концу триаса сформировалась флора, в которой господствовали папоротники, саговники, беннеттиты, гинкговые и мезофитные хвойные. В условиях засушливого тропического климата триаса голосеменные были распространены неравномерно и тяготели к увлажненным местам. На побережьях высыхающих водоемов и исчезающих болотах погибали последние представители древовидных плаунов, папоротников, каламитов и кордаитов. Из гинкговых до наших дней дожил их двулопастный представитель Ginkgo biloba.

На суше возникли новые группы насекомых, первые динозавры и примитивные млекопитающие, в морской среде — новые группы фораминифер, шестилучевых кораллов, более разнообразными стали брюхоногие, двустворчатые и головоногие моллюски, радиолярии. Появились группы водных пресмыкающихся: черепахи, крокодилы, ихтиозавры и зауроптеригии.

В юрском периоде (185—135 млн лет назад) продолжилось раскалывание крупных континентов, особенно Гондваны. Произошло интенсивное расширение Северной Атлантики между Северо-Американским и Африканским континентами. К концу юры океан Тетис достиг максимальных размеров. Наземная флора характеризовалась преобладанием папоротников и голосеменных. Наряду с растительноядными стегозаврами, диплодоками и бронтозаврами существовали хищники цератозавры и аллозавры. Появились первые бабочки. Из морских беспозвоночных расцвета достигли аммониты и белемниты. В морях господствовали пресмыкающиеся: ихтиозавры, плезиозавры, плиозавры, черепахи и крокодилы. От пресмыкающихся в конце юры, когда в воздухе господствовали летающие ящеры (птерозавры), произошли птицы археоптериксы.

В меловом периоде (132—66 шн лет назад) продолжались распад Гондваны и образование океанов, за исключением Тетиса, который медленно замыкался в результате сближения Африки и Евразии. В первой половине периода подверглись дальнейшему изменению группы растений и животных юры. В частности, динозавры достигли гигантских размеров (диплодоки — до 30 м).

В раннем мелу (около 125 млн лет назад) началась палеонтологическая летопись цветковых растений, которые встречались довольно редко и были не столь разнообразны, как в наши дни. В середине мелового периода (около НО млн лет назад) произошло знаменательное событие в развитии растительного мира суши:"за сравнительно короткий геологический отрезок времени (несколько миллионов лет) цветковые растения завоевали пространства от Арктики до Антарктики.

По предположению А. Л. Тахтаджяна, наиболее вероятной областью их формирования и первичным центром расселения была территория юго-восточной части Лавразии, которая соответствовала современной Юго-Восточной Азии (юго-восток Китая, полуострова Индокитай и Малакка, Филиппинские острова и часть Больших Зондских островов (Суматра, Калимантан, Сулавеси)). В поздней юре и раннем мелу эта территория представляла собой полуостров Лавразии или, возможно, архипелаг, иногда называемый Землей Сунда. Архипелаг цепью островов, видимо, был связан с Гондваной через Новую Гвинею. В результате цветковые растения распространялись как в другие области Лавразии, так ив Гондвану.

Американский ботаник Л. Стибенс назвал Юго-Восточную Азию музеем живых ископаемых, центром сохранения, а не возникновения и расселения примитивных цветковых. Некоторые палеоботаники и палеонтологи считают вероятными другие центры происхождения покрытосеменных, например Северо-Восточную и Западную Гондвану.

Согласно современным представлениям, все цветковые растения произошли от одного общего предка, т. е. имеют монофилитическое происхождение. Предполагаемый предок цветковых растений, по мнению большинства ученых, был тесно связан с семенными папоротниками и представлял одну из ветвей этой примитивной группы голосеменных. Палеонтологические остатки первичных цветковых растений и группы растений, промежуточной между ними и голосеменными предками, к сожалению, пока неизвестны науке. Возможно, далекие предки покрытосеменных растений произрастали в горах, в малоблагоприятных для осадконакопления условиях, не играли сколько-нибудь заметной роли в растительном мире и по этим причинам шансы на отыскание остатков первичных цветковых растений невелики.

Первичный тип цветкового растения представлял собой, по мнению большинства ботаников, вечнозеленое дерево или кустарник небольшой высоты. Травянистый тип цветкового растения появился позднее. Идея вторичности травянистого типа покрытосеменных впервые была высказана русским ботанико-географом А. Н. Красновым (1899) и американским анатомом Ч. Джеффри (1899).

Эволюционное превращение древесных форм в травянистые произошло в результате постепенного ослабления и затем полного или почти полного прекращения активности камбия. Такое превращение началось, вероятно, еще на заре развития цветковых растений. С течением времени оно шло более быстрыми темпами в самых далеких друг от друга группах цветковых растений и в итоге приобрело настолько широкие масштабы, что охватило все главные линии их развития.

Образование травянистых форм происходило в разных климатических условиях и разных экосистемах, но во всех случаях связано с факторами, которые более благоприятны для развития именно трав, а не древесных и кустарниковых растений. Так, в экологических условиях леса травянистые растения в борьбе за жизненное пространство в верхних растительных ярусах приспособились к лазящему, лиановому и эпифитному образу жизни. В высокогорьях, полярных и аридных областях определяющим фактором эволюции травянистых растений был климат. Благодаря низкорослости растения адаптировались к своеобразным температурным условиям и условиям увлажнения этих малопригодных или совсем непригодных для древесных растений климатических областей.

Вследствие огромного разнообразия древесных и травянистых форм цветковые оказались единственной группой растений, способной к образованию сложных многоярусных сообществ. Возникновение этих сообществ привело к более полному и интенсивному использованию природной среды, успешному завоеванию новых территорий.

Большое значение в развитии цветковых растений имела неотения — способность размножаться на ранней стадии онтогенеза. Она обычно связана с лимитирующими факторами среды — низкой температурой, недостатком влажности и коротким вегетационным периодом. Вполне аргументированно предположение, что цветковые растения возникли в условиях экологического стресса и формировались на открытых склонах горных областей с муссонным климатом.

В эволюции и массовом расселении цветковых велика роль и животных-опылителей, особенно насекомых. Питаясь пыльцой, насекомые переносили ее с одного стробила исходных предков покрытосеменных на другой и, таким образом, были первыми агентами перекрестного опыления. Со временем они приспособились поедать и семязачатки, нанося уже существенный вред размножению растений. Ответной реакцией на такое отрицательное влияние насекомых явился отбор приспособительных форм с закрытыми семязачатками.

По мнению ботанико-географа М. И. Голенкина (1947), определяющее значение в широком распространении цветковых растений имела их световыносливость. Она отсутствовала у папоротников, саговников и хвойных, господствовавших до середины мелового периода в условиях климата с большей влажностью и меньшей освещенностью. К концу мелового периода леса из древних форм платанов, лавров, дубов, магнолий и эвкалиптов, среди которых были нередкими хвойные — секвойи, тиссы и кипарисы, стали неотъемлемым компонентом ландшафтов планеты.

Завоевание суши цветковыми растениями знаменует один из решающих факторов эволюции животных. Млекопитающие появились в конце триаса, несколько раньше цветковых растений, но их бурное развитие начинается с конца мела, немного позднее вытеснения голосеменных и папоротников покрытосеменными. Трудно представить распространение покрытосеменных и млекопитающих как совершенно независимые друг от друга процессы. Невольно хочется думать, что условия, оказавшие столь сильное влияние на расцвет покрытосеменных, явились благоприятными и для млекопитающих. Некоторое отставание в развитии млекопитающих становится понятным, если обратить внимание на зависимость большинства млекопитающих от покрытосеменных — их основного источника питания. Очевидно, сначала должен был развиться источник питания, а затем мог появиться и потребитель.

После установления первичных форм связей между цветковыми растениями и животными эволюция этих представителей органического мира приобрела взаимозависимый характер. Животные, особенно птицы, насекомые и млекопитающие, оказали влияние на формирование у растений ярко окрашенных цветков и съедобных плодов, защитных приспособлений морфологического, биохимического и физиологического характера. Одновременно цветковые растения оказали сильное воздействие на животных. Таким образом, поскольку основными формами связей животных с растениями являются пищевые, в процессе сопряженной эволюции определились группы животных со специализированным питанием (травоядные, плодоядные, семяедные и др.). Взаимная адаптация растений и животных в историко-эволюционном аспекте привела во многих случаях к настолько тесным связям между ними, что конкретный вид и группа животных не могут существовать без определенного вида или группы растений и наоборот.

Не менее удивительна одновременная с началом эволюционного взрыва цветковых растений гибель динозавров и птерозавров. Причинами их вымирания называют изменение радиационной обстановки на Земле, отравление растительными ядами появившихся цветковых, похолодание климата и т. д. В конце мелового периода исчезли также аммониты, почти все белемниты, ряд групп двустворчатых и брюхоногих моллюсков, многие морские пресмыкающиеся.

С палеогена (66—25 млн лет назад) начался отсчет последней, кайнозойской, эры в геологической истории и эволюции биосферы Земли. Палеоген и последовавший за ним неоген (25—1 млн лет назад) обычно объединяют в третичный период, в течение которого формировалась арктотретичная флора — предвестница современной растительности тропического, субтропического и умеренного поясов Северного полушария. С кайнозойской эрой связано образование в результате альпийского орогенеза молодых горных систем Евразии и Америки. Океан Тетис сменился горными системами, включающими Альпы, Карпаты, Кавказ, Тянь-Шань, Памир и Гималаи. В качестве реликтовых морских бассейнов сохранились только Средиземное, Черное и Каспийское моря. Вследствие глобальной неотектоники литосферные плиты заняли определенное положение, образовав современные материки и океаны.

В течение всего палеогена на суше господствовала богатейшая тропическая флора (в более полярных широтах— субтропическая). В Северном полушарии она получила название полтавской. В палеогеновых лесах росли пальма сабаль, магнолии, вечнозеленые дубы и буки, эвкалипты, фикусы, камфорный лавр, хлебное дерево, олеандры, гранаты и др. Сходство лесам Евразии и Северной Америки придавали секвойя, болотный кипарис (таксодиум), гинкго, ликвидамбар, тюльпанное дерево и протейные. На более северных территориях (Сибирь, Дальний Восток, Гренландия, Шпицберген, Северная Америка) широкое развитие получили листопадные широколиственные леса.

Прогрессирующее в конце палеогена похолодание вызвало смену полтавской флоры Евразии тургайской, представители которой сначала по горным хребтам, а с наступлением неогена по более широким путям проникли в Европу, вытесняя вымирающую субтропическую флору (Вульф, 1933). Из представителей тургайской флоры сформировались современные листопадные широколиственные леса. На лагунных засоленных берегах высыхающего океана Тетис тургайская флора сменялась солонцеватой, а на водоразделах — близкой к саванновой (Агаханянц, 1986).

В начале палеогена на суше преобладали клоачные, сумчатые и примитивные плацентарные млекопитающие. Причем географическая изолированность Австралии привела к сохранению на ней сумчатых и клоачных, в то время как на остальных континентах господствующими стали плацентарные млекопитающие. Теплокровные, живородящие млекопитающие меньше, чем их предшественники — пресмыкающиеся, зависели от изменяющейся окружающей среды. Они смогли освоить не только сушу, но и водную среду (китообразные и ластоногие), приспособиться к полету (летучие мыши). Расширялась область распространения птиц. Костистые рыбы заселили все пресные и морские водоемы. Продолжали развиваться земноводные и пресмыкающиеся, появились новые группы фораминифер,#моллюсков, мшанок и иглокожих. До конца палеогена существовала индрикотериевая фауна, названная по типичному крупному безроговому носорогу индрикотерию.

Постепенное похолодание и нарастание континентальности климата в первой половине неогена (плиоцен) оттеснило тургайские леса на океанические фланги Евразийского континента — в Средиземноморье, Западную и частично Восточную Европу, на юг Дальнего Востока, а также в Карпаты, Крым, на Кавказ. В это время в горах Северо-Восточной Сибири появился пояс темнохвойной елово-пихтовой тайги; который по мере похолодания и нарастания континентальности климата стал расширяться и постепенно занял огромные пространства Сибири, Урала и бассейна Печоры (Агаханянц, 1986). В Западной Европе развилась теплоумеренная флора. Севернее тайги образовалась тундровая растительность. Параллелизм в развитии флоры Евразии и Америки сказался на появлении травянистых равнин (степей и прерий). Следует упомянуть о господстве в заболоченных низинах самых высоких в истории зеленого покрова Европы так называемых янтарных лесов из смолоносных гигантских деревьев — болотного кипариса, секвойи и ликвидамбара. Их окаменелую смолу — янтарь находят не только на берегах Балтийского моря, но и в Полесье.

Травяные поляны обеспечивали кормом оленей, косуль и антилоп. Длиннохоботные слоны со слабоизогнутыми бивнями и крупные однопалые лошади пришли на смену гиппарионовой фауне — мастодонтам, трехпалым гиппарионам и махайродам, гиенам, носорогам, жирафам, оленям и разнообразным обезьянам, достигшим расцвета в начале неогена. На образовавшихся степях Евразии паслись предки травоядных туров и бизонов.

В экологическом соревновании на протяжении третичного периода победили растения, более уверенно чувствовавшие себя в условиях прогрессирующего похолодания и нарастания сухости климата. С началом антропогена (около 1 млн лет назад) на фоне общего снижения температуры периодически повторялись фазы резкого похолодания, приводившие к формированию обширных ледниковых покровов в средних и полярных широтах материков Северного полушария. В большей части тропического и экваториальном поясах климат менялся слабее и в целом климатические условия оставались близкими к современным.

Похолодания, образование материковых ледниковых покровов сильно изменили растительный покров в Северном полушарии. В Евразии флора неоднократно оттеснялась материковым оледенением в более южные широты, неся невосполнимые потери прежде всего из представителей хвойных. На этом огромном континенте нет горных систем меридионального простирания, которые бы достигали субтропиков и тропиков. Флора хвойных оказалась зажатой между наступающим ледниковым покровом и субтропическим поясом с климатическими условиями, чуждыми для данной группы растений. По этой причине из хвойных выжили только сосна обыкновенная, ель европейская, можжевельник и некоторые другие виды. Арктотретичная флора отступила на Волыно-Подольскую возвышенность, Кавказ (Талыш), в горы Средней Азии и Восточный Китай (особенно в период максимального материкового оледенения).

Несколько иная ситуация складывалась в Северной Америке. Система Кордильер меридионального простирания позволила флоре хвойных, отступавшей на юг, проникнуть в пояс субтропиков, поднимаясь в горы, и сохранить свое видовое разнообразие. Поэтому именно в Северной Америке, особенно в области Скалистых гор, сегодня растут наиболее флористически богатые леса из дугласий (лжетсуг, псевдотсуг), сосен, елей, туй и других хвойных пород.

Над материковым ледниковым покровом существовал постоянный антициклон, который сместил траекторию приносящих осадки циклонов к югу. У сухих и холодных окраин ледника образовалась тундростепь, включившая элементы   предшествующих  степей.   В  тундростепные сообщества вошли также травы северных хвойных лесов. В обширной холодной и засушливой тундростепи обитала «ледниковая» фауна, в составе которой были мамонт, шерстистый носорог, северный олень, овцебык, песец, лемминги, белая куропатка, и явно степные и лесостепные виды — бизон, большерогий олень, лошадь, сайга, верблюд и др.

В результате снижения снеговой линии в горных системах, в частности юга Европы и умеренных широт Азии, растительность склонов субальпийского и альпийского пояса спустилась на равнины, где вступила в контакт с флорой, теснимой материковым ледником. По мере разрушения ледникового покрова с потеплением климата представители этой своеобразной флоры поднялись в горы и одновременно расселились в высоких широтах, образовав растительный покров тундры и лесотундры, а также альпийские и субальпийские луга, горные тундры, пустыни и степи. Они сохранились и на равнинах Беларуси (например, горечавка, голубика, черника, раковые шейки, калужница, бедренец камнеломковый). Некоторые из этой арктоальпийской (Толмачев, 1974) группы растений, исчезнув с равнин, образовали арктомонтанные (Агаханянц, 1986) разъединения ареалов.

Важнейшее событие четвертичного периода — появление и становление человека (Homo sapiens), который оказывает огромное влияние на динамику растительного покрова и животного населения в последние несколько тысячелетий. В послеледниковое время произошло окончательное формирование современного природно-зонального распределения растительного покрова и животного населения Земли.

 

Интересно знать

Департамент энергетики США отобрал 37 исследовательских проектов в области хранения энергии, энергии биомассы, захвата диоксида углерода и ряда других направлений. Среди них - новые металловоздушные батареи на основе ионных жидкостей с плотностью энергии превышающей в 6-20 раз плотность энергии обычных литиевых аккумуляторов, а так же проект по получению бензина непосредственно из солнечного света и CO2 используя симбиоз двух микроорганизмов.

купить mobil 1 super 3000 5w40 mobil 1 super 3000 5w40 интернет магазин автомасел
 
Кришка багажника купить запчасть 5P5827024 Skoda Audi Volkswagen Seat
 
bitcoin hide funds
 
https://myfreemp3.click